• Дом
• Здоровье пчелы
  • Исследования
  • Клещ Варроа
  • Партнерства
• О нас
  • О нас
  • Новости и пресс-релизы
  • Глобальный статус продукта
• Контакт

• Дом
• Здоровье пчелы
  • Исследования
  • Клещ Варроа
  • Партнерства
• О нас
  • О нас
  • Новости и пресс-релизы
  • Глобальный статус продукта
• Контакт

границ | Муравьиная кислота как противомикробное средство для птицеводства: обзор

Введение

Перед отраслями животноводства и птицеводства стоит задача разработать стратегии управления, обеспечивающие баланс между оптимизацией роста и производительности при одновременном ограничении проблем, связанных с безопасностью пищевых продуктов.Исторически сложилось так, что введение антибиотиков на субтерапевтических уровнях было связано с улучшением здоровья, благополучия и продуктивности животных (1–3). С механической точки зрения было высказано предположение, что антибиотики, вводимые в субингибиторных концентрациях, опосредуют их реакции животного-хозяина посредством модуляции микробиоты желудочно-кишечного тракта (GIT) и, в свою очередь, их взаимодействия с хозяином (3). Однако сохраняющиеся опасения по поводу возможности распространения устойчивых к антибиотикам патогенов, ассоциированных с пищевыми продуктами, и потенциальной связи с устойчивыми к антибиотикам инфекциями у людей привели к постепенному отказу от антибиотиков для терапевтического использования у пищевых животных (4–8).Следовательно, разработка кормовых добавок и поправок, отвечающих хотя бы некоторым из этих требований (улучшение здоровья, благополучия и продуктивности животных), представляет постоянный интерес как с точки зрения академических исследований, так и с точки зрения коммерческих разработок (5 , 9). На рынок животноводства поступило множество коммерческих кормовых добавок, от пробиотиков и пребиотиков до широкого спектра эфирных масел и родственных соединений из растительных источников, а также таких химических веществ, как альдегиды (10–14).Другие коммерческие кормовые добавки, распространенные в птицеводстве, включают бактериофаги, оксид цинка, экзогенные ферменты, продукты конкурентного исключения и кислотные соединения (15, 16).

Среди доступных вариантов химических кормовых добавок альдегиды и органические кислоты исторически были наиболее изученной и используемой группой соединений (12, 17–21). Органические кислоты, особенно короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA), являются хорошо известными антагонистами патогенных бактерий. Эти органические кислоты использовались в качестве кормовых добавок не только для ограничения присутствия патогенов в матрицах корма, но и для потенциально активного выполнения общей функции ЖКТ (17, 20–24).Кроме того, SCFA возникают в результате ферментации микробиоты ЖКТ, обитающей в пищеварительном тракте, и, как полагают, играют механистическую роль в способности некоторых пробиотиков и пребиотиков быть антагонистическими по отношению к патогенам, попадающим в ЖКТ (21, 23, 25).

Некоторые SCFA привлекали внимание на протяжении многих лет в качестве кормовых добавок. В частности, пропионат, бутират и формиат были предметом многочисленных исследований и коммерческого применения (17, 20, 21, 23, 24, 26). В то время как наиболее ранний интерес был сосредоточен на борьбе с распространением патогенов пищевого происхождения в кормах для животных и птиц, в последнее время внимание было направлено на продуктивность животных и общее укрепление здоровья ЖКТ (20, 21, 24).Ацетат, пропионат и бутират привлекли значительное внимание в качестве кормовых добавок для органических кислот, при этом муравьиная кислота также является жизнеспособным кандидатом (21, 23). На сегодняшний день основное внимание уделяется аспектам муравьиной кислоты, связанным с безопасностью пищевых продуктов, в частности, снижению встречаемости патогенов пищевого происхождения в кормах для скота. Однако сейчас рассматриваются и другие аспекты его потенциальной полезности. Общая цель этого обзора — обсудить историческое и текущее применение муравьиной кислоты в качестве добавки к корму для использования в животноводстве (рис. 1).В рамках этого будут изучены противомикробные механизмы, связанные с муравьиной кислотой. Также будет обсуждаться дальнейшее развитие того, как это влияет на применение в животноводстве и птицеводстве, а также возможные подходы к повышению эффективности.

Рисунок 1 . Интеллектуальная карта тем, затронутых в текущем обзоре. В частности, с упором на общую цель описания исторического и текущего применения муравьиной кислоты в качестве добавки к корму для домашнего скота, антимикробного механизма (ов), относящегося к муравьиной кислоте, и того, как ее введение влияет на здоровье животных и птицы, а также потенциальных подходов к улучшению эффективность.

Биологическое загрязнение кормов

Производство кормов для пищевых продуктов для животных и птицы — это сложная операция, состоящая из нескольких этапов, включая физическую обработку зерна злаков, такую ​​как измельчение для уменьшения размера частиц, термическую обработку для гранулирования, а также добавление в рацион многочисленных пищевых ингредиентов в зависимости от конкретных потребностей в питательных веществах. животного (27). Учитывая эту сложность, неудивительно, что во время обработки кормов возникает возможность вступать в контакт с многочисленными средами до того, как зерно попадет на комбикормовый завод, во время измельчения кормов с последующей доставкой и подачей комбикормового рациона (9, 21, 28 ).Следовательно, в течение многих лет в кормах был идентифицирован очень разнообразный набор микроорганизмов, включая не только бактерии, но и бактериофаги, грибы и дрожжи (9, 21, 28–31). Некоторые из этих загрязнителей, например, некоторые грибы, могут представлять опасность для здоровья животных из-за выработки микотоксинов (32–35).

Популяции бактерий могут быть относительно разнообразными и в некоторой степени зависят от соответствующих методов, используемых для выделения и идентификации микроорганизмов, а также от источника образцов.Например, можно ожидать, что профили микробного состава будут несколько отличаться до термической обработки, связанной с гранулированием (36). В то время как классические методики культивирования и посева были в некоторой степени информативными, более поздние применения секвенирования следующего поколения (NGS) микробиома на основе гена 16S рРНК предлагают гораздо более полную оценку микробных сообществ кормов (9). Когда Solanki et al. (37) исследовали бактериальный микробиом зерна пшеницы, хранящегося в течение долгого времени в присутствии фосфина, фумиганта насекомых, и пришли к выводу, что микробиомы были более разнообразными сразу после сбора урожая и после 3 месяцев хранения.Кроме того, Solanki et al. (37) продемонстрировали, что Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes и Planctomycetes были доминирующими типами среди зерен пшеницы, а Bacillus, Erwinia и Pseudomonas были более преобладающими родами вместе с меньшей долей Enterobacteria. На основе таксономических сравнений они пришли к выводу, что фумигация фосфином значительно изменила популяции бактерий, но не повлияла на разнообразие грибов.

Обнаружение рода Enterobacteriaceae на основе микробиома, проведенное Solanki et al. (37) предполагают, что источники корма также могут содержать патогены пищевого происхождения, которые могут представлять опасность для здоровья населения. Пищевые патогены, такие как Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella spp., Campylobacter, Escherichia coli O157: H7 и Listeria , были связаны с кормами для животных и силосом (9, 31, 38). Неясно, насколько стойкие другие патогенные микроорганизмы пищевого происхождения содержатся в кормах для животных и птиц.Когда Ge et al. (39) взяли образцы более 200 ингредиентов кормов, они смогли выделить Salmonella spp., Общий Escherichia coli и Enterococcus , но не обнаружили E. coli O157: H7 или Campylobacter . Однако матрицы, аналогичные сухим кормам, могут служить источниками патогенной E. coli . При отслеживании источника вспышки продуцирующей токсин шига E. coli (STEC) серогруппы O121 и O26, связанной с заболеванием человека, возникшим в 2016 году, Crowe et al.(40) использовали полногеномное секвенирование для сравнения клинических и пищевых изолятов. Основываясь на этом сравнении, они пришли к выводу, что вероятным источником была сырая пшеничная мука с низким содержанием влаги с мукомольного предприятия. Низкие влажностные свойства пшеничной муки позволяют предположить, что STEC может выжить и в кормах для животных с низким содержанием влаги. Однако, как отмечает Crowe et al. (40) указали, что были трудности с выделением STEC из образцов муки, и для извлечения достаточного количества бактериальных клеток требовался подход иммуномагнитного разделения.Подобная диагностическая логистика также может помешать обнаружению и изоляции редко встречающихся патогенов пищевого происхождения в кормах для животных. Трудности обнаружения также могут быть проблемой из-за длительного хранения этих типов матриц с низким содержанием влаги. Forghani et al. (41) продемонстрировали, что инокулированные смеси энтерогеморрагической E. coli (EHEC) серогрупп O45, O121 и O145 и Salmonella (Typhimurium, Agona, Enteritidis и Anatum) в пшеничной муке, выдержанной при комнатной температуре, поддаются количественному определению при 84 и 112 дней и оставались обнаруживаемыми через 24 и 52 недели соответственно.

Исторически сложилось так, что виды Campylobacter не были выделены из кормов для животных и птицы с использованием традиционных методов культивирования (38, 39), хотя Campylobacter можно легко выделить из ЖКТ птицы и из продуктов из мяса птицы (42, 43) . Однако корм как потенциальный источник все же может иметь определенные достоинства. Например, Alves et al. (44) продемонстрировали, что инокуляция корма для домашней птицы в закваске и откорме C. jejuni с последующим хранением корма при двух различных температурах в течение 3 или 5 дней приводила к выделению жизнеспособных C.jejuni и в некоторых случаях умножение. Они пришли к выводу, что C. jejuni , несомненно, может выжить в кормах для домашней птицы и, следовательно, может быть потенциальным источником для цыплят.

Ранее было зарегистрировано Salmonella spp. Загрязнение кормов для животных и птицы привлекло наибольшее внимание и остается в центре внимания при разработке методов обнаружения, специально предназначенных для кормов, а также для поиска более эффективных мер контроля (12, 26, 30, 45–53). Многочисленные Salmonella spp.Исследования изоляции и определения характеристик проводились на протяжении многих лет на широком спектре комбикормов и комбикормовых заводов (38, 39, 54–61). В совокупности эти исследования показали, что Salmonella spp. могут быть изолированы от разнообразного набора кормовых ингредиентов, источников кормов и типов кормов, а также от операций комбикормового завода. Уровень распространенности и преобладающие изоляты серовара Salmonella также в некоторой степени различаются. Например, Ли и др. (57) подтвердили присутствие Salmonella spp.в 12,5% из 2058 полных проб, собранных из полноценных кормов, кормовых ингредиентов, кормов для домашних животных, лакомств и добавок для домашних животных в период сбора с 2002 по 2009 гг. Кроме того, из 12,5% подтвержденных положительных проб Salmonella , S . Зенфтенберг и S . Монтевидео были наиболее распространенными идентифицированными сероварами (57). В обзоре готовых к употреблению продуктов питания и побочных продуктов кормов для животных в Техасе Hsieh et al. (58) сообщили, что у рыбной муки самая высокая распространенность Salmonella spp.затем следуют животные белки с S . Mbanka и S . Монтевидео — наиболее частые идентифицированные серовары. Комбикормовые заводы также представляют собой несколько потенциальных участков загрязнения кормов во время смешивания и добавления ингредиентов (9, 56, 61). Magossi et al. (61) смогли продемонстрировать возможность появления множественных участков заражения, которые встречаются на всем производстве кормов в США. Фактически, Magossi et al. (61) смогли идентифицировать по крайней мере одно место (из 12 протестированных мест отбора проб) в каждом из 11 U.Комбинированные комбикормовые заводы, прошедшие испытания в восьми штатах, дали положительный результат по культуре на Salmonella spp. Учитывая возможность заражения Salmonella во время обработки кормов, транспортировки и ежедневного кормления, неудивительно, что были предприняты многочисленные попытки разработать кормовые добавки, которые уменьшают микробное загрязнение и сохраняют эти пониженные уровни на протяжении всего цикла животноводства.

Противомикробные механизмы муравьиной кислоты

Механически меньше известно о специфической реакции Salmonella на формиат.Тем не менее, Хуанг и др. (62) отметили, что формиат присутствует в тонком кишечнике млекопитающих и что Salmonella spp. способны производить формиат. Когда Хуанг и др. (62) исследовали экспрессию гена вирулентности Salmonella , используя серию делеционных мутантов в критических путях, они обнаружили, что формиат может служить диффузионным сигналом для индукции инвазии Salmonella в эпителиальные клетки Hep-2. Совсем недавно Lü et al. (63) выделили транспортер формиата FocA в Salmonella Typhimurium, который действует как специфический формиатный канал при pH 7.0, но также служит либо пассивным каналом экспорта при высоком внешнем pH, либо вторичным активным импортером формиата / иона водорода при низком pH. Однако эта работа проводилась исключительно на одном сероваре S . Тифимуриум. Остается вопрос, все ли серовары механистически одинаково реагируют на муравьиную кислоту. Этот вопрос остается ключевым вопросом исследования, который необходимо будет рассмотреть в будущих исследованиях. Независимо от результата, по-прежнему разумно использовать несколько сероваров Salmonella и, возможно, даже более одного штамма для каждого серовара в скрининговых экспериментах, когда необходимо дать общие рекомендации по использованию кислотной добавки для уменьшения количества Salmonella spp.в корме. Новые подходы, такие как возможность генетического штрих-кодирования штаммов, чтобы различать субпопуляции одного и того же серовара (9, 64), предлагают возможности для дифференциации более тонких различий, которые могут повлиять на расхождения в выводах и интерпретации.

Химическая форма и форма диссоциации формиата также могут иметь значение. В серии исследований Beier et al. (65–67) продемонстрировали, что ингибирование Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni и Campylobacter coli коррелирует с количеством диссоциированной муравьиной кислоты, а не с pH или недиссоциированной муравьиной кислотой.Химическая форма формиата, которому подвергаются бактерии, также имеет значение. Кованда и др. (68) провели скрининг нескольких грамотрицательных и грамположительных микроорганизмов и сравнили реакции минимальной ингибирующей концентрации (МИК) на формиат натрия (500-25 000 мг / л) и смесь формиата натрия и свободного формиата (40/60 масс / л). v; 10–10 000 мг / л). Основываясь на оценках МПК, они обнаружили, что формиат натрия ингибирует только штаммы Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis и Streptococcus pneumoniae , но не E.coli, Salmonella Typhimurium или Enterococcus faecalis . Напротив, смесь формиата натрия и свободного формиата подавляла все микроорганизмы, что привело авторов к предположению, что свободная муравьиная кислота обладает большинством антимикробных свойств. Было бы интересно изучить различные соотношения двух химических форм, чтобы определить, коррелирует ли диапазон значений MIC с уровнем муравьиной кислоты, присутствующей в смешанной формуле, по сравнению с ответами на 100% муравьиную кислоту.

Gómez-García et al. (69) провели скрининг эфирных масел в сочетании с органическими кислотами, такими как муравьиная кислота, против множества изолятов свиного происхождения, Escherichia coli , Salmonella spp. и Clostridium perfringens . Они проверили эффективность шести органических кислот, включая муравьиную кислоту и шесть эфирных масел, с формальдегидом в качестве положительного контроля против изолятов свиней. Гомес-Гарсия и др. (69) определили MIC ₅₀ , MBC ₅₀ и MIC50 / MBC ₅₀ муравьиной кислоты для E.coli (600 и 2400 частей на миллион, 4), Salmonella spp. (600 и 2400 частей на миллион, 4) и Clostridium perfringens (1200 и 2400 частей на миллион, 2), причем муравьиная кислота работает лучше всех органических кислот против E. coli и Salmonella spp. (69). Объяснение эффективности муравьиной кислоты против E. coli и Salmonella spp. — его небольшой размер молекулы и длина цепи (70).

Когда Байер и его сотрудники провели скрининг штаммов Campylobacter coli , выделенных от свиней (66), и штаммов Campylobacter jejuni , происходящих от домашней птицы (67), они пришли к выводу, что диссоциированная концентрация формиата соответствует определенным ответам МИК, как видно с другими органическими кислотами. .Однако были высказаны опасения относительно относительной эффективности этих кислот, включая муравьиную кислоту, поскольку Campylobacter может использовать их в качестве субстрата (66, 67). Campylobacter jejuni Использование кислот неудивительно, поскольку было охарактеризовано как имеющее негликолитический метаболизм. Таким образом, Campylobacter jejuni имеет ограниченную катаболическую способность к углеводам и вместо этого полагается на глюконеогенез из аминокислот и органических кислот для большей части своей активности в метаболизме и биосинтезе энергии (71, 72).Ранние работы Line et al. (73), используя набор фенотипов с 190 источниками углерода, отметили, что Campylobacter jejuni 11168 (GS) может использовать органические кислоты в качестве источников углерода, причем большинство из них являются промежуточными продуктами цикла TCA. Дальнейшие исследования Wagley et al. (74), используя метод набора фенотипов утилизации углерода, отметили, что штаммы Campylobacter jejuni и C. coli , исследованные в их исследовании, были способны расти с использованием органических кислот в качестве источников углерода. Муравьиная кислота, в частности, служит основным источником энергии для Campylobacter jejuni , являясь основным донором электронов для метаболизма дыхательной энергии в Campylobacter (71, 75). C. jejuni может использовать муравьиную кислоту в качестве донора водорода через комплекс мембран формиатдегидрогеназы, который окисляет формиат до диоксида углерода, протонов и электронов и служит донором электронов для дыхания (72).

Муравьиная кислота и ее происхождение от класса насекомых

Муравьиная кислота давно используется в качестве противомикробной добавки к корму, но также вырабатывается некоторыми насекомыми для использования в качестве противомикробного защитного химического вещества. Россини и др. (76) предположили, что муравьиная кислота, вероятно, была составляющей кислотой в кислотном соке, произведенном муравьями, описанном Рэем почти 350 лет назад (77).С тех пор понимание производства муравьиной кислоты муравьиными муравьями и другими насекомыми значительно расширилось, и теперь известно, что этот процесс является частью хорошо организованной системы защиты от токсинов для насекомых (78). Несколько таксонов насекомых, включая безжальных пчел, Oxytrigona (Hymenoptera: Apidae), жуков-жуков ( Galerita lecontei и G. janus ), муравьи-муравьи без укусов (подсемейство Formicinae) и некоторые личинки моли (Notodontioptera), являющиеся известными продуцентами. муравьиная кислота в качестве защитного химического вещества (76, 78–82).

Муравьи-муравьи, вероятно, наиболее охарактеризованы и обладают ацидофором, специальным отверстием, которое позволяет им распылять свой яд, содержащий муравьиную кислоту в качестве основного соединения (82). Муравей использует серин в качестве предшественника и накапливает большое количество муравьиной кислоты в ядовитой железе, которая достаточно разделена на части, чтобы защитить муравья-хозяина от цитотоксических уровней формиата, пока он не будет диспергирован в виде спрея (78, 83). Выделяемый спрей с муравьиной кислотой может (1) быть феромоном тревоги для привлечения дополнительных муравьев, (2) стать защитным химическим веществом от конкурентов и хищников, и (3) в сочетании со смолой деревьев в составе материалов для их гнездования служит противогрибковым средством. и противомикробный агент (78, 82, 84–88).Противомикробные свойства, связанные с образованием муравьиной кислоты у муравьев, позволяют предположить, что ее также можно применять наружно в качестве дополнительного соединения. Brütsch et al. (88) продемонстрировали это, когда добавили в смолу синтетическую муравьиную кислоту, что привело к значительному увеличению противогрибковой активности. В качестве дополнительного доказательства эффективности муравьиной кислоты и ее биологической полезности гигантские муравьеды, у которых отсутствует способность вырабатывать соляную кислоту желудочного сока, потребляют муравьёв, содержащих муравьиную кислоту, чтобы обеспечить концентрированную муравьиную кислоту в качестве заменителя пищеварительной кислоты (89).

Муравьиная кислота как химическая добавка для силоса

Практическое применение муравьиной кислоты в сельском хозяйстве рассматривается и исследуется в течение нескольких лет. В частности, муравьиная кислота полезна в качестве добавки к корму для животных и силосу. Как твердые, так и жидкие формы муравьиной кислоты натрия считаются безопасными для всех видов животных, а также для потребителей и окружающей среды (90). На основании их оценки (90) максимальная концентрация 10 000 мг эквивалентов муравьиной кислоты / кг корма считалась безопасной для всех видов животных, в то время как 12 000 мг эквивалентов муравьиной кислоты / кг корма считались безопасными для свиней.Применение муравьиной кислоты в качестве добавки к корму для кормления животных изучается в течение ряда лет. Считается, что он имеет коммерческую ценность как консервант в силосе и как противомикробное средство для кормов для животных и птицы.

Химические добавки, такие как кислоты, были важным элементом в управлении производством и кормлением силосов на основе кормов (91, 92). Borreani et al. (91) отметили, что для достижения оптимального производства высококачественного силоса корма требуется стабилизация качества корма при сохранении максимально возможного количества сухого вещества.Результатом этой оптимизации будет минимизация потерь на всех этапах силоса из начальных аэробных условий в силосе с последующей ферментацией, хранением и повторным открытием силоса для кормления. Конкретные методы оптимизации производства силоса на поле и последующей ферментации в силосе были подробно рассмотрены в других источниках (91, 93–95) и не будут подробно рассматриваться в текущем обзоре. Основное беспокойство вызывает окислительное разложение, вызванное дрожжами и плесенью, в то время как кислород остается в силосованном корме (91, 92).Следовательно, были введены биологические модификаторы и химические добавки, чтобы противостоять пагубному влиянию порчи (91, 92). Дополнительные проблемы, связанные с добавками для силоса, включают ограничение распространения патогенов, таких как патогенные E. coli, Listeria и Salmonella spp. которые могут присутствовать в силосе, а также в грибах, продуцирующих микотоксины (96–98).

Muck et al. (92) разделили кислотные добавки на две отдельные группы. Кислоты, такие как пропионовая, уксусная, сорбиновая и бензойная кислоты, сохраняют аэробную стабильность силоса при скармливании жвачным животным за счет ограничения количества дрожжей и плесени (92).Muck et al. (92) выделили муравьиную кислоту из других кислот как прямой подкислитель, который может подавлять клостридии и микроорганизмы, вызывающие порчу, при сохранении целостности белка силоса. Для практического применения кислот их соответствующая солевая форма представляет собой более распространенный химический вариант, используемый для предотвращения коррозии несолевых версий этих кислот (91). Муравьиная кислота также исследовалась в качестве кислотной добавки для силоса многочисленными исследовательскими группами. Он известен своим быстрым подкисляющим потенциалом и ингибирующим действием на рост нежелательных силосных микроорганизмов, которые снижают уровни кормового белка силоса и водорастворимых углеводов (99).Таким образом, He et al. (100) продемонстрировали способность муравьиной кислоты подавлять колиформные бактерии и снижать pH силоса. В силос также добавляли муравьиную кислоту и культуры бактерий, продуцирующих молочную кислоту, для ускорения подкисления и производства органических кислот (101). Фактически, Kuley et al. (101) определили, что молочная и муравьиная кислоты производились в количествах, превышающих 800 и 1000 мг органической кислоты на 100 г образца, когда силос подкисляли 3% (мас. / Об.) Муравьиной кислоты. Muck et al. (92) тщательно изучили литературу по исследованиям добавок для силоса, включая исследования, посвященные и / или включающие муравьиную и другие кислоты, которые были опубликованы с 2000 года.Поэтому эти отдельные исследования не будут подробно обсуждаться в текущем обзоре, за исключением суммирования нескольких ключевых моментов, касающихся эффективности муравьиной кислоты в качестве химической добавки к силосу. Были исследованы как забуференная, так и забуференная муравьиная кислота, и в большинстве случаев Clostridial spp. и связанная с ними активность (потребление углеводов, белков и молочной кислоты и выведение масляной кислоты) имела тенденцию к снижению вместе с уменьшением выработки аммиака и бутирата и улучшением удержания сухого вещества (92).Существовали некоторые пределы воздействия муравьиной кислоты, но комбинации с другими кислотами в качестве смесей силосных добавок, по-видимому, преодолели некоторые из этих проблем (92).

Муравьиная кислота может ограничивать распространение патогенных организмов, вызывающих озабоченность в отношении здоровья человека. Например, Поли и Тэм (102) инокулировали Listeria monocytogenes в небольшие лабораторные бункеры, содержащие райграс с тремя различными уровнями сухого вещества (200, 430 и 540 г / кг), с последующим добавлением либо муравьиной кислоты (3 мл / кг), либо молочнокислые бактерии (8 × 10 ⁵ / г) с целлюлолитическими ферментами.Они сообщили, что любая обработка снизила L. monocytogenes до неопределяемых уровней в силосе с низким содержанием сухого вещества (200 г / кг). Однако в силосе со средним сухим веществом (430 г / кг) L. monocytogenes все еще можно было количественно определить через 30 дней в силосе, обработанном муравьиной кислотой. Снижение содержания L. monocytogenes , по-видимому, соответствует более низкому pH, уровням молочной кислоты и объединенным недиссоциированным кислотам. Таким образом, Pauly и Tham (102) ссылались на тот факт, что уровни молочной кислоты и объединенных недиссоциированных кислот были особенно важны и, вероятно, были причиной того, что снижение л.monocytogenes не наблюдали в среде, обработанной муравьиной кислотой, в силосе с более высоким содержанием сухого вещества. В будущем аналогичные исследования необходимо будет провести с другими распространенными патогенами силоса, такими как Salmonella spp. и патогенная E. coli . Более полное профилирование последовательности 16S рДНК всего микробного сообщества силоса может также помочь идентифицировать общие изменения микробной популяции силоса, происходящие на различных стадиях ферментации силоса в присутствии муравьиной кислоты (103).Сбор данных микробиома может предоставить аналитическую поддержку для лучшего прогнозирования процесса ферментации силоса, а также для разработки оптимальных комбинаций добавок для поддержания высококачественного силоса кормов.

Муравьиная кислота и антимикробная активность в кормах для животных

В рационах животных на основе зерна злаков муравьиная кислота использовалась в качестве противомикробного корма для ограничения уровней патогенных микроорганизмов в широком диапазоне матриц кормов, происходящих из зерна злаков, а также в определенных кормовых ингредиентах, таких как побочные продукты животного происхождения.Воздействие на популяции патогенов у домашней птицы и других животных можно в общих чертах разделить на прямые воздействия на популяции патогенов в самом корме или более косвенное воздействие на патогены, колонизирующие ЖКТ животных после употребления обработанного корма (20, 21, 104). Очевидно, что эти две категории взаимосвязаны, поскольку уменьшение количества патогенов в корме должно приводить к меньшей колонизации, когда корм потребляется животным. Однако несколько факторов могут потенциально влиять на антимикробные свойства конкретной кислоты, вводимой в матрицу корма, такую ​​как состав корма, и форма вводимой кислоты (21, 105).

Исторически сложилось так, что при применении муравьиной кислоты и других родственных кислот основное внимание уделялось непосредственной борьбе с Salmonella spp. в кормах для животных и птицы (21). Результаты этих исследований были подробно обобщены в нескольких обзорах, которые были опубликованы в разное время (18, 21, 26, 47, 104–106), и поэтому только некоторые из ключевых выводов этих исследований будут обсуждаться в текущий обзор. Несколько исследований показали, что антимикробная активность муравьиной кислоты в матрице корма зависит от дозы и времени воздействия муравьиной кислоты, содержания влаги в матрице корма и концентрации бактерий в корме и ЖКТ животных (19, 21, 107–109).Тип кормовой матрицы и происхождение ингредиентов корма также являются факторами. Следовательно, несколько исследований показали, что уровень Salmonella spp. полученные из побочных продуктов животного происхождения, могут отличаться от их аналогов на растительной основе (39, 45, 58, 59, 110–112). Однако некоторые из этих различий в реакции на кислоты, такие как формиат, могут быть связаны с различиями в выживаемости сероваров в корме и температуре обработки корма (19, 113, 114). Различия в сероварах в ответ на кислотную обработку также могут быть фактором инфицирования домашней птицы зараженным кормом (113, 115), и различия в экспрессии генов вирулентности (116) могут играть роль.Различия в кислотостойкости, в свою очередь, могут повлиять на обнаружение Salmonella spp. на питательных средах, если кислота, которая переносится из корма, недостаточно забуферена (21, 105, 117–122). Физическая форма диеты с точки зрения размера частиц также может способствовать относительной эффективности муравьиной кислоты в ЖКТ (123).

Стратегии оптимизации антимикробной активности добавления муравьиной кислоты в корм также имеют решающее значение. Было предложено применение кислот в более высоких концентрациях в ингредиентах кормов, которые подвержены высокому риску загрязнения, до смешивания кормов, чтобы минимизировать потенциальное повреждение оборудования комбикормового завода и проблемы вкусовых качеств животных (105).Джонс (51) пришел к выводу, что Salmonella spp. количество присутствующих в корме до химической обработки может быть сложнее ограничить, чем те, которые вступают в контакт с кормом после химической обработки. Термическая обработка кормов во время переработки комбикормов считается вмешательством по ограничению распространения Salmonella spp. загрязнение кормов, но зависит от состава корма, размера частиц и других факторов, связанных с процессом измельчения (51). На антимикробную активность кислот также влияет температура, а повышенная температура в присутствии органических кислот может вызвать синергетическое ингибирование Salmonella spp.как наблюдали в жидких культурах Salmonella (124, 125). Несколько исследований Salmonella spp. Загрязненный корм подтвердил идею о том, что повышение температуры улучшает эффективность кислот, включенных в матрицу корма (106, 113, 126). Используя центральную композиционную конструкцию, Амадо и др. (127) исследовали взаимодействие между температурой и кислотами (муравьиной или молочной кислотой) на 10 изолятах Salmonella enterica и E. coli из различных кормов для крупного рогатого скота и инокулировали в подкисленный гранулированный корм для крупного рогатого скота.Они пришли к выводу, что тепло является наиболее важным фактором, влияющим на уменьшение количества микробов, при этом тип кислоты и бактериальный изолят также являются фактором. Синергизм с кислотами все еще имел место, что позволяло использовать более низкие температуры и более низкие концентрации кислоты. Однако они также отметили, что синергизм не всегда проявляется с муравьиной кислотой, что заставляет их подозревать, что либо улетучивание муравьиной кислоты происходит при более высоких температурах, либо является фактором буферизации компонентами кормовой матрицы.

Воздействие на болезнетворные микроорганизмы пищевого происхождения в желудочно-кишечном тракте

Ограничение содержания патогенов пищевого происхождения в кормах во время хранения перед кормлением животных, несомненно, является средством контроля их попадания в организм животного во время потребления корма. Однако кислоты в корме имеют возможность, попадая в ЖКТ, продолжать проявлять антимикробную активность. Активность введенного извне кислотного антимикробного препарата в ЖКТ потенциально зависит от множества факторов, включая концентрацию кислоты в ЖКТ, участок активности ЖКТ, уровень pH и кислорода ЖКТ, возраст животного и соответствующий состав микробных популяций, населяющих ЖКТ, в зависимости от Расположение ЖКТ и зрелость животных (21, 24, 128–132).Кроме того, резидентная анаэробная микробная популяция ЖКТ, которая становится все более доминирующей в нижних отделах ЖКТ моногастрального животного по мере созревания, активно продуцирует органические кислоты посредством ферментации, которые, в свою очередь, также потенциально антагонистичны временным патогенам, попадающим в ЖКТ. (17, 19–21).

Большая часть ранних работ была сосредоточена на использовании органических кислот, включая формиат, для ограничения Salmonella spp. в ЖКТ птицы, что подробно обсуждалось в нескольких обзорах (12, 20, 21).Из обзора этих исследований можно выделить несколько ключевых наблюдений. McHan и Shotts (133) сообщили, что кормление муравьиной и пропионовой кислотами снижает уровни в слепой кишке до S . Typhimurium инокулировали молодым цыплятам и определяли количественно в возрасте 7, 14 и 21 дня. Однако когда Hume et al. (128) отслеживали пропионат, меченный C ^-14, они пришли к выводу, что очень мало пропионата в корме, вероятно, достигло слепой кишки. Верно ли это в отношении муравьиной кислоты, еще предстоит определить. Однако совсем недавно Bourassa et al.(132) отметили, что кормление цыплят-бройлеров муравьиной кислотой в дозе 4 г на тонну в течение 6-недельного периода выращивания снижает уровень S слепой кишки. Концентрации тифимурия ниже уровней обнаружения.

Присутствие муравьиной кислоты в рационе, вероятно, влияет на другие отделы ЖКТ птицы. Аль-Тарази и Альшавабке (134) продемонстрировали, что смесь муравьиной и пропионовой кислот снижает частоту S . Pullorum как в зерне, так и в слепой кишке. Томпсон и Хинтон (129) наблюдали, что коммерческая смесь муравьиной и пропионовой кислоты приводила к повышенной концентрации этих двух кислот в растении и желудке и, когда репрезентативные условия культуры были смоделированы in vitro , оказывала бактерицидное действие на S .Enteritidis PT4. Это подтверждается данными in vivo , когда Byrd et al. (135) добавляли муравьиную кислоту в питьевую воду бройлеров, которым имитировалось предварительное изъятие корма, подобное тому, которое испытывают бройлеры перед транспортировкой на птицеперерабатывающий завод. Присутствие муравьиной кислоты в питьевой воде привело к снижению S . Посевы Typhimurium и популяции слепой кишки вместе со снижением частоты S . Положительные посевы на Typhimurium, но не на количество положительных слепых кишок (135).Разработка систем доставки, которые служат для защиты органических кислот, когда они попадают в ЖКТ, чтобы оставаться активными в нижних отделах, может помочь повысить эффективность. Например, было показано, что защита муравьиной кислоты с помощью микрокапсулирования для введения в корм снижает S . Enteritidis в содержимом слепой кишки (136). Однако это может отличаться для разных видов животных. Например, Walia et al. (137) не видели Salmonella spp. снижение у 28-дневных свиней, получавших инкапсулированную смесь муравьиной кислоты, лимонной кислоты и эфирных масел либо в пищеварительном тракте слепой кишки, либо в лимфатических узлах, хотя Salmonella spp.выделение с калом снизилось на 14-й день, но не на 28-й. Они действительно предположили, что горизонтальный перенос Salmonella spp. среди свиней было предотвращено.

В то время как большинство исследований муравьиной кислоты как противомикробного средства в животноводстве было сосредоточено на пищевых продуктах Salmonella spp., Были проведены некоторые исследования с другими патогенами, населяющими ЖКТ. Как указано в работе in vitro Kovanda et al. (68) муравьиная кислота может быть эффективной и против других патогенов ЖКТ, передаваемых через пищевые продукты, включая E.coli и Campylobacter jejuni . Ранние исследования показали, что органические кислоты, такие как молочная кислота и коммерческие смеси, содержащие муравьиную кислоту в качестве одного из нескольких компонентов, могут снизить уровень Campylobacter у домашней птицы (135, 138). Однако использование муравьиного средства в качестве противомикробного средства против Campylobacter может потребовать некоторой осторожности, как отмечалось ранее Beier et al. (67). Этот факт может быть особенно проблематичным для добавок к рациону птицы, поскольку муравьиная кислота служит основным донором энергии для дыхания Campylobacter jejuni .Кроме того, считается, что часть его экологической ниши в ЖКТ заключается в метаболическом перекрестном питании смешанными продуктами кислотного брожения, такими как муравьиная кислота, продуцируемая бактериями ЖКТ (139). Для этого есть некоторая поддержка. Поскольку муравьиная кислота является хемоаттрактантом для Campylobacter jejuni , двойные мутанты с нарушенным показателем как формиатдегидрогеназы, так и гидрогеназы снижали колонизацию слепой кишки у бройлеров по сравнению со штаммом Campylobacter jejuni дикого типа (140, 141).Неизвестно, какое количество внешних добавок муравьиной кислоты может повлиять на закрепление Campylobacter jejuni в ЖКТ цыплят. На это могут повлиять несколько переменных, поскольку фактическая концентрация муравьиной кислоты в ЖКТ может быть ниже из-за катаболизма муравьиной кислоты другими бактериями ЖКТ или абсорбции муравьиной кислоты в верхней части ЖКТ. Кроме того, муравьиная кислота является потенциальным продуктом ферментации, вырабатываемым некоторыми бактериями ЖКТ, и это может способствовать общему уровню муравьиной кислоты в ЖКТ.Количественное определение муравьиной кислоты в составе ЖКТ и метагеномике для идентификации генов формиатдегидрогеназы потенциально может внести некоторую ясность в микробную экологию муравьиной кислоты.

Roth et al. (142) сравнивали бройлеров, получавших антибиотик энрофлоксацин или смесь кислот муравьиной кислоты, уксусной кислоты и пропионовой кислоты, по распространенности устойчивых к антибиотикам E. coli . Всего изолятов E. coli и устойчивых к антибиотикам E. coli были подсчитаны из объединенных образцов фекалий однодневных цыплят-бройлеров и содержимого слепой кишки 14- и 38-дневных бройлеров.Изоляты E. coli были проверены на устойчивость к ампициллину, цефотаксиму, ципрофлоксацину, стрептомицину, сульфаметоксазолу и тетрациклину на основании концентрации точки разрыва для каждого соответствующего антибиотика, как определено ранее. Когда соответствующие популяции E. coli были количественно определены и охарактеризованы, ни энрофлоксацин, ни добавка смеси кислот не изменили общее количество E. coli , выделенных из стволов 17- и 28-дневных бройлеров. Птицы, получавшие рацион с добавлением энрофлоксацина, показали повышенные уровни ципрофлоксацина, стрептомицина, сульфаметоксазола и резистентного к тетрациклину E .coli в слепой кишке, но снижение устойчивости к цефотаксиму E. coli . Смешанные кислоты привели к снижению количества устойчивых к ампициллину и тетрациклину слепой кишки E. coli по сравнению с контрольной птицей и птицами, принимавшими энрофлоксацин. Смешанные кислоты также привели к меньшему количеству устойчивых к ципрофлоксацину и сульфаметоксазолу E . coli в слепой кишке по сравнению с птицами, принимавшими энрофлоксацин. Механически неясно, как кислоты могут снижать устойчивость к антибиотикам E.coli без уменьшения общего количества E. coli . Однако результаты исследования, проведенного Roth et al. (142) могут свидетельствовать об уменьшении распространения генов устойчивости к антибиотикам среди E. coli , таких как ингибиторы плазмидной конъюгации, описанные Cabezón et al. (143). Было бы интересно провести более глубокий профиль опосредованной плазмидой устойчивости к антибиотикам в популяциях ЖКТ домашней птицы в присутствии кормовых добавок, таких как муравьиная кислота, и дополнительно разработать этот профиль с оценкой резистома ЖКТ.

Взаимодействие непатогенной микробиоты желудочно-кишечного тракта с муравьиной кислотой

Разработка оптимальных противомикробных кормовых добавок для борьбы с болезнетворными микроорганизмами в идеале должна иметь минимальное влияние на общую микробиоту ЖКТ, особенно на микробных членов, которые могут считаться полезными для хозяина. Однако пагубное воздействие на резидентную микробную популяцию ЖКТ может иметь место в присутствии внесенных извне органических кислот и может в некоторой степени свести на нет их преимущества в профилактике патогенов.Например, Томпсон и Хинтон (129) наблюдали снижение содержания молочной кислоты у кур-несушек у птиц, получавших смесь муравьиной кислоты и пропионовой кислоты, предполагая, что присутствие этих внешних органических кислот в культуре вызвало уменьшение популяции молочнокислых бактерий в культуре. Присутствие молочнокислых бактерий в культуре считается барьером для Salmonella spp., Поэтому нарушение микробиоты резидентной культуры может быть проблематичным для достижения успешного снижения колонизации Salmonella GIT (144).В нижней части желудочно-кишечного тракта птиц воздействие может быть меньше, поскольку Açikgöz et al. (145) не обнаружили различий в общем количестве кишечных бактерий или E. coli у 42-дневных бройлеров, получавших воду, подкисленную муравьиной кислотой. Как предполагают авторы, это может быть связано с тем, что муравьиная кислота метаболизируется в верхней части ЖКТ, как отмечали другие для вводимых извне SCFA (128, 129).

Футляр для микрокапсулирования

Защита муравьиной кислоты с помощью какой-либо формы инкапсуляции может предложить средства для достижения нижних отделов ЖКТ.Willamil et al. (146) наблюдали, что микрокапсулирование муравьиной кислоты значительно увеличивает общее количество SCFA в слепой кишке свиней по сравнению с теми, кто получал незащищенную муравьиную кислоту. Этот результат привел авторов к предположению, что муравьиная кислота, если она достаточно защищена, может эффективно достигать нижних отделов ЖКТ. Однако некоторые другие измерения, такие как концентрация муравьиной кислоты и лактата, хотя и были выше, чем у контрольных свиней, получавших корм, но не отличались статистически от незащищенных свиней, получавших муравьиную кислоту. Популяции Lactobacilli не изменились ни в одном из обработок, даже несмотря на то, что содержание молочной кислоты увеличивалось почти в три раза у свиней, получавших как незащищенную, так и защищенную муравьиную кислоту. Возможно, что различия будут более отчетливыми с другими продуцирующими молочную кислоту микроорганизмами слепой кишки (1), которые не были обнаружены с помощью этих методов, и / или (2), на метаболическую активность которых повлияли изменения паттернов ферментации, в результате чего увеличивалось количество молочной кислоты. продуцируется резидентной популяцией молочнокислых бактерий.

Повышенное разрешение — влияние муравьиной кислоты на микробиоту ЖКТ птицы

Чтобы лучше определить влияние кормовой добавки на ЖКТ животных, потребляющих пищевые продукты, необходимы методики микробиологической идентификации с повышенным разрешением. За последние несколько лет NGS гена 16S РНК для таксономической идентификации микробиома и сравнения разнообразия микробных сообществ (147) позволили лучше понять взаимодействие между диетическими кормовыми добавками и микробиотой ЖКТ пищевых животных, таких как домашняя птица. .

Несколько исследований включали оценку секвенирования микробиома ответа микробного консорциума ЖКТ курицы на добавку муравьиной кислоты. Oakley et al. (148) провели исследование с участием 42-дневных бройлеров, которых кормили различными комбинациями муравьиной, пропионовой и среднецепочечных жирных кислот, вводимых либо с питьевой водой, либо с кормом. Птиц-сеялок инокулировали устойчивой к налидиксовой кислоте Salmonella Typhimurium, и слепые кишки удаляли в возрасте 0, 7, 21 и 42 дней.Образцы слепой кишки были подготовлены для 454 пиросеквенирования, и результаты последовательности оценивали для таксономической классификации и сравнения сходства. В целом, лечение мало повлияло на микробиом слепой кишки или на уровни S . Тифимуриум. Однако в целом уровни извлеченных Salmonella spp. снижается по мере того, как птицы становятся старше, и это подтверждается анализом таксономического микробиома, в котором относительная численность последовательностей Salmonella также снижалась с течением времени.Авторы отметили, что наиболее значительные сдвиги в микробиоте ЖКТ происходили со временем при всех обработках, поскольку популяции микробов слепой кишки становились более разнообразными со временем по мере созревания бройлеров. В более позднем исследовании Hu et al. (149) сравнили питьевую воду и кормление смесью органических кислот (муравьиной, уксусной и пропионовой кислот и формиатом аммония) с рационом с добавлением вирджиниамицина на микробиомах слепой кишки бройлеров из проб, собранных в течение двух фаз (1-21 день и 22-42 дней). Хотя некоторые различия в разнообразии микробиома слепой кишки при лечении были обнаружены у птиц через 21 день, к тому времени, когда птицы достигли возраста 42 дней, никаких различий в альфа- или бета-разнообразии не обнаружено.Отсутствие различий в возрасте 42 дней привело авторов к предположению, что положительные эффекты роста могут быть связаны с более ранним установлением оптимально диверсифицированной микробиоты.

Анализ микробиома, сфокусированный исключительно на микробных популяциях слепой кишки, может не отражать то, где наибольшее влияние органических кислот с пищей происходит в ЖКТ. Популяции микробиома верхних отделов ЖКТ бройлеров с большей вероятностью подвержены влиянию пищевых органических кислот, как показывают результаты Hume et al.(128). Hume et al. (128) продемонстрировали, что большая часть пропионата, добавляемого извне, всасывается в верхних отделах ЖКТ птиц. Это подтверждают и более свежие исследования микробных характеристик ЖКТ. Nava et al. (150) продемонстрировали, что комбинация смеси органических кислот [ ^DL -2-гидрокси-4 (метилтио) бутановая кислота], муравьиной и пропионовой кислоты (HFP) влияет на популяции кишечных микробов и увеличивает количество Lactobacillus spp. колонизация подвздошной кишки цыпленка.Совсем недавно Goodarzi Boroojeni et al. (151) исследовали два уровня (0,75 и 1,50%) смеси муравьиной и пропионовой кислот, скармливаемой цыплятам-бройлерам в течение 35 дней. По окончании эксперимента зерно, желудок, дистальные две трети подвздошной кишки и слепые кишки удаляли и отбирали образцы для количественного определения специфических бактериальных групп ЖКТ и метаболитов ЖКТ с помощью ОТ-ПЦР. В культуре ни одна из концентраций органических кислот не повлияла на содержание Lactobacillus spp. или Bifidobacterium spp. популяции, но увеличили кластеры Clostridial .В подвздошной кишке произошли единственные изменения, связанные с уменьшением количества Lactobacillus spp. и Enterobacteria по сравнению с отсутствием изменений ни в одной из этих бактериальных групп в слепой кишке (151). Концентрации общего лактата (D и L) были снижены для наивысшего уровня добавок органической кислоты в культуре, и обоих уровней органических кислот в желудке, более низкой концентрации органической кислоты в слепой кишке. Сдвигов в подвздошной кишке не произошло. Что касается SCFA, только пропионат был изменен в зерновых культурах и желудках птиц, получавших органические кислоты.Было почти десятикратное увеличение пропионата в культурах птиц, получавших более низкую концентрацию органических кислот, и восьми- и пятнадцатикратное увеличение в желудке для двух уровней органических кислот. Уровень уксусной кислоты в подвздошной кишке увеличился менее чем вдвое. В совокупности эти данные подтверждают идею о том, что большая часть влияния внешних добавок органических кислот происходит в культуре с минимальным воздействием органических кислот на популяции микробов нижних отделов ЖКТ, и предполагают, что паттерны ферментации могут быть изменены в постоянных популяциях верхних отделов желудочно-кишечного тракта.

Очевидно, что необходима дополнительная характеристика микробиома для достижения достаточного объяснения микробных реакций на муравьиную кислоту во всем ЖКТ. Более пристальное внимание к углубленному анализу специфической компартментальной микробной таксономии ЖКТ, особенно в верхних отделах ЖКТ, таких как урожай, могло бы дать больше объяснений для понимания отбора конкретных групп микроорганизмов. Их метаболическая и ферментативная активность также может установить, будет ли их отношение к патогенам, попадающим в ЖКТ, антагонистическим.Было бы также интересно провести метагеномный анализ, чтобы увидеть, будут ли выбраны более «кислотоустойчивые» резидентные бактерии, подвергающиеся воздействию кислых химических добавок, которые скармливаются птицам в течение их жизни, и присутствуют ли они или их метаболическая активность. бактерии создают дополнительные препятствия для колонизации патогенов.

Выводы

Муравьиная кислота используется в качестве химической добавки к корму для животных и подкислителя силоса в течение нескольких лет. Одно из его основных применений было в качестве противомикробного средства для ограничения содержания патогенов в корме и их последующего проникновения в ЖКТ птиц.Было показано, что муравьиная кислота является относительно эффективным противомикробным средством против Salmonella spp. и других патогенов на основе исследований in vitro на модели . Тем не менее, он может быть более ограничен в матрицах корма из-за высокого содержания органических веществ и потенциальной буферной способности компонентов корма. При употреблении с кормом или с питьевой водой муравьиная кислота, по-видимому, антагонистична по отношению к Salmonella spp. и другие возбудители. Тем не менее, большая часть этого происходит в верхних отделах ЖКТ, поскольку концентрация муравьиной кислоты, вероятно, уменьшается в нижних отделах ЖКТ, что, как известно, происходит в случае пропионата.Концепция защиты муравьиной кислоты посредством инкапсуляции предлагает потенциальные средства доставки большего количества кислоты в нижний отдел ЖКТ. Кроме того, смеси нескольких органических кислот были предложены как более эффективные для повышения продуктивности птицы, чем введение отдельных кислот (152). Campylobacter в ЖКТ может отличаться по своей реакции на муравьиную кислоту, поскольку он может использовать ее в качестве донора электронов, и, таким образом, кислота служит первичным источником энергии. Не было установлено, будет ли увеличение концентрации муравьиной кислоты в ЖКТ благоприятствовать Campylobacter , и это все еще может не происходить в зависимости от других организмов ЖКТ, которые могут быть способны использовать муравьиную кислоту в качестве субстрата.

Необходимо провести дополнительные исследования воздействия муравьиной кислоты ЖКТ на непатогенные местные микроорганизмы ЖКТ. Селективный антагонизм патогенов без нарушения работы членов микробного сообщества ЖКТ, считающихся полезными для хозяина, был бы предпочтительнее. Однако это требует более глубокого анализа последовательности микробиома этих резидентных микробных консорциумов ЖКТ. Хотя сообщалось о некоторых исследованиях микробиома слепой кишки у птиц, которых кормили муравьиной кислотой, необходимо уделять больше внимания микробным сообществам верхних отделов ЖКТ.Идентификация микроорганизмов и сравнение сходства между группами микробов ЖКТ в присутствии или отсутствии муравьиной кислоты не может быть исчерпывающим описанием. Другие анализы, включая метаболомику и метагеномику, также необходимы для характеристики функциональных различий между сходными по составу популяциями. Эта характеристика будет необходима для установления связи между микробной популяцией ЖКТ и реакцией продуктивности птицы на поправку с муравьиной кислотой. Комбинирование методов для лучшего определения функции ЖКТ должно привести к более эффективным стратегиям добавления органических кислот и, в конечном итоге, к большей предсказуемости для оптимального здоровья и продуктивности птицы при одновременном ограничении рисков для безопасности пищевых продуктов.

Авторские взносы

SR написал обзор при содействии DD и KR. Все авторы внесли значительный вклад в работу над текущим обзором.

Финансирование

Авторы заявляют, что этот обзор получил финансирование от Anitox Corporation для инициирования написания этого обзора и платы за публикацию. Спонсор не участвовал в мнениях и выводах, выраженных в этой обзорной статье, или в решении представить ее для публикации.

Конфликт интересов

KR работает на Anitox Corporation.

Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

DD хотел бы поблагодарить Аспирантуру Университета Арканзаса за его поддержку в виде стипендии Distinguished Academy Fellowship и постоянной поддержки со стороны Программы клеточной и молекулярной биологии и Департамента пищевых наук Университета Арканзаса.Кроме того, авторы хотели бы поблагодарить корпорацию Anitox за ее первоначальную поддержку при написании этого обзора.

Список литературы

1. Дибнер Дж. Дж., Ричардс Дж. Д.. Стимуляторы роста антибиотиков в сельском хозяйстве: история и механизм действия. Poultry Sci. (2005) 84: 634–43. DOI: 10.1093 / пс / 84.4.634

CrossRef Полный текст | Google Scholar

4. Sørum H, L’Abée-Lund TM. Устойчивость к антибиотикам у связанных с пищевыми продуктами бактерий — результат вмешательства в глобальную сеть бактериальной генетики. Int J Food Microbiol. (2002) 78: 43–56. DOI: 10.1016 / S0168-1605 (02) 00241-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

5. Ван Иммерсил Ф., Каувертс К., Девриз Л.А., Хезбрук Ф., Дукатель Р. Кормовые добавки для борьбы с Salmonella в кормах. World’s Poultry Sci J . (2002) 58: 501–13. DOI: 10.1079 / WPS20020036

CrossRef Полный текст | Google Scholar

6. Ангуло Ф. Дж., Бейкер Н. Л., Олсен С. Дж., Андерсон А., Баррет Т. Дж.Использование противомикробных препаратов в сельском хозяйстве: контроль передачи устойчивости к противомикробным препаратам людям. Semin Pediatr Infect Dis . (2004) 15: 78–85. DOI: 10.1053 / j.spid.2004.01.010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

7. Лекшми М., Аммини П., Кумар С., Варела М.Ф. Среда производства пищевых продуктов и развитие устойчивости к противомикробным препаратам у человека, являющегося патогенными микроорганизмами животного происхождения. Микроорганизмы . (2017) 5:11. DOI: 10.3390 / микроорганизмы5010011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

8.Лоуренсу Дж. М., Зайдель Д. С., Каллавей Т. Р.. Глава 9: Антибиотики и функция кишечника: исторические и современные перспективы. В: Рике С.К., редактор. Улучшение здоровья кишечника птицы. Кембридж: Издательство Берли Додда (2020). п. 189–204. DOI: 10.19103 / A.S.2019.0059.10

CrossRef Полный текст | Google Scholar

9. Ricke SC. Глава. 8: Гигиена корма. В: Dewulf J, Van Immerseel F, редакторы. Биобезопасность в животноводстве и ветеринарии. Левен: ACCO (2017).п. 144–76.

Google Scholar

10. Ривера Кало Дж., Крэндалл П.Г., О’Брайан, Калифорния, Рике, Южная Каролина. Эфирные масла как противомикробные средства в пищевых системах — обзор. Food Control (2015) 54: 111–9. DOI: 10.1016 / j.foodcont.2014.12.040

CrossRef Полный текст | Google Scholar

11. Ricke SC. В центре внимания: питание и пищевые науки: влияние пребиотиков на птицеводство и безопасность пищевых продуктов. Yale J Biol Med. (2018). 91: 151–59.

PubMed Аннотация | Google Scholar

12.Рике СК, Ричардсон К., Дитто Д.К. Формальдегиды в кормах и их потенциальное взаимодействие с микробным сообществом желудочно-кишечного тракта птицы — обзор. Передний ветеринарный врач . (2019) 6: 188. DOI: 10.3389 / fvets.2019.00188

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

13. Koyun OY, Callaway TR. Глава 13: Контроль патогенов в кишечнике птицы. В Рике С.К., редактор. Улучшение здоровья кишечника птицы. Кембридж: Издательство Берли Додда (2020).п. 317–46. DOI: 10.19103 / AS.2019.0059.16

CrossRef Полный текст | Google Scholar

14. Nair DVT, Dewi G, Kollanoor-Johny A. Глава 18: Роль эфирных масел и других растительных веществ в оптимизации функции кишечника у домашней птицы. В: Рике С.К., редактор. Улучшение здоровья кишечника птицы. Кембридж: Издательство Берли Додда (2020). п. 463–92. DOI: 10.19103 / AS.2019.0059.22

CrossRef Полный текст | Google Scholar

16. Ван Иммерсел Ф., Де Зиттер Л., Хоуф К., Пасманс Ф., Хезбрук Ф., Дукатель Р.Стратегии борьбы с Salmonella в производственной цепочке бройлеров. World’s Poult Sci J . (2009) 65: 367–92. DOI: 10.1017 / S004393390

70

CrossRef Полный текст | Google Scholar

18. Cherrington CA, Hinton M, Mead GC, Chopra I. Органические кислоты: химия: антимикробная активность и практическое применение. Adv Microb Physiol. (1991) 32: 87–108. DOI: 10.1016 / S0065-2911 (08) 60006-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

19.Ван Иммерсил Ф., Рассел Дж. Б., Флайт, доктор медицины, Гантуа I, Тимбермонт Л., Пасманс Ф. и др. Использование органических кислот для борьбы с Salmonella у домашней птицы: механистическое объяснение эффективности. Авиан Патол . (2006) 35: 182–8. DOI: 10.1080 / 03079450600711045

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

20. Dittoe DK, Ricke SC, Kiess AS. Органические кислоты и потенциал для модификации желудочно-кишечного тракта птиц и уменьшения количества патогенов и болезней. Передний ветеринарный врач . (2018) 5: 216. DOI: 10.3389 / fvets.2018.00216

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

21. Ricke SC. Глава 17: Короткоцепочечные органические кислоты: микробная экология и антимикробная активность в желудочно-кишечном тракте птицы. В: Рике С.К., редактор. Улучшение здоровья кишечника птицы. Кембридж: Издательство Берли Додда (2020). п. 429–61. DOI: 10.19103 / AS.2019.0059.20

CrossRef Полный текст | Google Scholar

22.Мани-Лопес Э., Гарсия Х.С., Лопес-Мало А. Органические кислоты как противомикробные средства для борьбы с сальмонеллой в продуктах из мяса и птицы. Фуд Рес Инт . (2012) 45: 713–21. DOI: 10.1016 / j.foodres.2011.04.043

CrossRef Полный текст | Google Scholar

23. Метла ЖЖ. Органические кислоты для улучшения здоровья кишечника птицы. World’s Poultry Sci J . (2015) 71: 630–42. DOI: 10.1017 / S0043933