В редких и крайних случаях ваш врач может предложить катетерную абляцию.Это нехирургическая процедура, при которой удаляются ткани в области сердца, вызывающие учащенное сердцебиение.

Во время процедуры ваш врач поместит катетер в область триггера. Они будут посылать радиочастотную энергию через катетер, чтобы произвести достаточно тепла, чтобы разрушить точную зону запуска.

Осложнения PAT зависят от частоты и продолжительности аномально быстрого сердцебиения. Осложнения также зависят от того, есть ли у вас заболевание сердца.

Некоторые люди с ПАТ могут подвергаться риску образования тромбов, что может привести к сердечному приступу или инсульту. В таких случаях врачи обычно назначают такие лекарства, как дабигатран (прадакса) или варфарин (кумадин). Эти лекарства разжижают кровь и снижают риск образования тромбов. В редких случаях осложнения могут включать застойную сердечную недостаточность и кардиомиопатию.

Лучший способ предотвратить ПАТ — отказаться от курения и ограничить употребление алкоголя и напитков с кофеином. Также рекомендуется регулярно заниматься спортом и много отдыхать.Соблюдение здоровой диеты и образа жизни, а также поддержание веса в пределах нормы также могут значительно снизить риск ПАТ.

PAT не является опасным для жизни состоянием. Периоды внезапного учащенного сердцебиения скорее неприятны, чем опасны. Перспективы для тех, у кого есть PAT, в целом положительные.

Документы | Rain Bird

Добро пожаловать

Добро пожаловать в интерактивный тур CirrusIC! Мы покажем вам некоторые захватывающие новые функции CirrusIC .

1 из 12

Информационная панель

Настраиваемая информационная панель CirrusIC была разработана с нуля для наших пользователей. Интерактивная карта позволяет быстро просматривать состояние всех станций и ориентироваться на любые интересующие области. Панель управления — это ваша персонализированная целевая страница, на которой можно сразу увидеть всю необходимую информацию.

2 из 12

Быстрый доступ

Панель быстрого доступа позволяет вам выполнять самые обычные действия всего одним щелчком мыши.Хотите управлять своими программами? Просто нажмите ПРОГРАММЫ . Давай, щелкните по нему.

3 из 12

Программы

Страница ПРОГРАММЫ дает вам обзор всех ваших программ и деталей программ. Добавление, редактирование и настройка программ еще никогда не были такими простыми.

4 из 12

Добавить программу

Хотите добавить новую программу? Наша кнопка QUICKIRR ™ позволяет быстро настраивать простые или сложные программы. Нажмите кнопку QUICKIRR ™ , чтобы увидеть его в действии.

5 из 12

Конфигурация

Быстро создайте программу полива, внесите изменения и многое другое. Создание новых программ интуитивно понятно, просто и быстро!

6 из 12

Добавить станции

Наша технология QUICKIRR ™ используется во всем CirrusIC . Добавление новых станций происходит молниеносно и очень просто.

7 из 12

Пакетное редактирование

Необходимо отредактировать несколько программ или других элементов? CirrusIC доставляет.Просто выберите все элементы, которые вы хотите отредактировать, нажмите кнопку «Изменить» и выберите настройки, которые вы хотите изменить. Нажмите «ГОТОВО», и все выбранные вами программы будут обновлены.

8 из 12

Предупреждения

CirrusIC предупреждает о проблемах до того, как они возникнут! Диагностика постоянно выполняется в фоновом режиме, проверяет признаки потенциальных проблем и автоматически предоставляет вам результаты. Нет необходимости самостоятельно проверять уровни напряжения или другие параметры. CirrusIC сделает это за вас и предупредит вас, когда что-то требует вашего внимания.

9 из 12

Personalize

Сделайте CirrusIC по-настоящему вашим. Настройте параметры для каждого пользователя, включая уровень доступа, единицы измерения, язык и многое другое!

10 из 12

Уникально для каждого пользователя

На этом настройка не заканчивается. Вернувшись на панель инструментов, все полностью настраивается для каждого пользователя. Поместите важную для вас информацию в центр внимания.Измените его в любое время по мере необходимости.

11 из 12

Что дальше

Вы видели лишь несколько функций, которые может предложить CirrusIC. CirrusIC — это кульминация опыта Rain Bird, ее технологий и особой направленности на то, чтобы предоставить вам решение Central Control, о котором вы просили. Нажмите ниже, чтобы увидеть полную демонстрацию того, как CirrusIC заново изобретает Central Control.

12 из 12

Расшифровка запаховых смесей в мозгу собаки: исследование с помощью фМРТ на бодрствовании

РЕФЕРАТ

В рабочем и практическом контексте собаки полагаются на свою способность отличать целевой запах от отвлекающих запахов и других сенсорных стимулов.В нескольких исследованиях изучалась дискриминация по запаху с использованием неповеденческих методов или подход к распознаванию запахов с точки зрения собаки. Используя фМРТ в бодрствующем состоянии у 18 собак, мы исследовали нейронные механизмы, лежащие в основе различения запахов между двумя запахами и смесью запахов. Нервную активацию измеряли во время представления целевого запаха (A), связанного с пищевым вознаграждением, отвлекающего запаха (B), не связанного ни с чем, и смеси двух запахов (A + B). Изменения в нервной активации во время предъявления запаховых стимулов у отдельных собак измеряли с течением времени в трех областях, которые, как известно, участвуют в обработке запаха: хвостатое ядро, миндалевидное тело и обонятельные луковицы. Средняя активация в миндалевидном теле показала, что собаки максимально различали запаховые стимулы на основе ассоциаций стимул-вознаграждение при первом запуске, в то время как активация смеси (A + B) была наиболее похожа на стимул без вознаграждения (B). Чтобы определить нейронное представление запаха в мозгу собаки, мы использовали машинное обучение, чтобы предсказать классификацию запаховой смеси на ее компоненты с точностью 73%. Используя случайный лесной классификатор, мы обнаружили, что миндалины, грушевидной формы и задней поясной коры наиболее важны для классификации запахов в мозге собаки.Матрицы путаницы предполагают, что собаки рассматривали смесь запахов как новую конфигурацию, а не как элементарные компоненты.

1. ВВЕДЕНИЕ

Для многих рабочих целей дрессированные собаки обычно считаются наиболее практичным и эффективным средством идентификации целевых веществ. Во многих случаях собак-разведчиков селективно разводят на предмет обонятельных способностей и поведенческих черт, которые коррелируют с их эффективностью в полевых условиях. Учитывая их роль в обеспечении национальной безопасности и обнаружении различных заболеваний, охоте на постельных клопов и вредителей, а также отслеживании исчезающих видов в целях сохранения (Bijland, Bomers, & Smulders, 2013; Cooper, Wang, & Singh, 2014; Davidson, Clark, Johnson , Waits, & Adams, 2014; Gadbois & Reeve, 2014), собаки для обнаружения запахов по-прежнему пользуются большим спросом.Несмотря на растущую потребность в собаках для обнаружения запахов, нынешнее понимание способностей собак подразделяется на три области: физиология, методы выращивания и дрессировки, а также химическое обнаружение. Исследования обонятельных способностей собак обычно сосредоточены на улучшении поведения обнаружения и обучаемости. Несмотря на многочисленные поведенческие исследования, мало что известно о том, как обонятельная информация интерпретируется мозгом собаки. Немногие исследования обоняния собак подходят к этой теме с точки зрения собаки или без ответов, опосредованных кинологом.В то время как поведение является необходимой мерой эффективности служебной собаки, на поведение собаки могут влиять бессознательные сигналы, подаваемые ее проводником.

В нашем понимании того, как собаки обрабатывают запахи или различать чистые запахи и их смеси, остаются большие пробелы. Например, неизвестно, ищут ли собаки полную сигнатуру запаха целевого вещества или только один или несколько компонентов служат целевым запахом (Johnen, Heuwieser, & Fischer-Tenhagen, 2017). Несмотря на существенное обучение компонентам запаха, поведенческую реакцию собаки на смеси часто невозможно предсказать.Это может быть связано с тем, что обнаружение отдельных веществ в смеси зависит от химических взаимодействий между различными компонентами. Учитывая, что большинство тестов на распознавание запахов для собак основаны на поведении и / или нестандартизированы, практически невозможно предсказать, какие компоненты запаха использует конкретная собака для идентификации цели (Göth, McLean, & Trevelyan, 2003). Например, собаки, которые были обучены обнаруживать чистый хлорат калия, не смогли надежно обнаруживать взрывчатые смеси на основе хлората калия (Lazarowski & Dorman, 2014). Этот и другие открытия подчеркивают потенциальные ограничения обучения собак обнаруживать специфический целевой запах, чтобы затем указать на цель при смешивании с отвлекающими веществами (DeGreeff et al., 2017; Hayes, McGreevy, Forbes, Laing, & Stuetz, 2018) . То, как эта информация интерпретируется мозгом собаки, также остается недостаточно изученным, но, вероятно, это сложный и зависимый от контекста процесс (Berns, Brooks, & Spivak, 2015; Hayes et al., 2018; Prichard, Chhibber, Athanassiades , Spivak, & Berns, 2018; Siniscalchi, 2016).Учитывая, что обонятельная нейроанатомия высоко консервативна среди животных, исследования обонятельной обработки у собак также могут пролить свет на аналогичные механизмы у людей (Ache & Young, 2005).

Мозг может иметь специализированные представления обонятельных ассоциаций (Yeshurun, Lapid, Dudai, & Sobel, 2009). У людей исследования восприятия запахов обычно основываются на самоотчетах и ​​используют надпороговые запахи, которые легко обнаружить. Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) задачи обонятельного сопоставления или идентификации продемонстрировала активацию в первичных и вторичных обонятельных областях, включая: грушевидную кору, островок, миндалину, парагиппокампальную извилину, хвостатое ядро, нижнюю лобную извилину, среднюю лобную извилину, верхнюю височную извилину. извилину и мозжечок (Vedaei et al., 2017). Запахи низкого уровня, которые остаются незамеченными участниками, также могут влиять на активацию мозга в грушевидной коре и таламусе (Lorig, 2012). Большинство этих исследований способствовало идентификации областей обработки запаха, но меньшее количество выявило роли областей во время обработки запаха или обучения во время кондиционирования к запаховым стимулам. Области, которые, как говорят, поддерживают условные ассоциации с запаховыми стимулами, включают орбитофронтальную и периринальную коры при изучении категорий запахов.Даже в первый день кондиционирования активность в гиппокампе предсказывала обонятельные ассоциации, которые будут вспоминаться через неделю (Howard, Kahnt, & Gottfried, 2016; Qu, Kahnt, Cole, & Gottfried, 2016).

Более поздние исследования обонятельного восприятия человека реализовали стратегии машинного обучения для декодирования представления запахов в мозгу. Методы декодирования FMRI могут выявить области, важные для кодирования валентности, ожидаемых результатов или идентичности стимула. Используя репрезентативные методы, подходы машинного обучения, такие как анализ многовоксельных паттернов (MVPA), выявляют паттерны активации из регионов, которые могут не показать изменения средней активации, измеренной с помощью типичного одномерного подхода (Haxby, Connolly, & Guntupalli, 2014; Kahnt, 2018; Kahnt, Park, Haynes, & Tobler, 2014).Например, анализ репрезентативного сходства (RSA) предполагает, что пространственный и временной паттерн активации в пределах миндалевидного тела кодирует валентность запаха (Jin, Zelano, Gottfried, & Mohanty, 2015).

В то время как в этих исследованиях сообщается об аналогичных регионах, важных для распознавания запахов, выявленных в традиционных одномерных анализах с помощью фМРТ, связь запаховых смесей с представлением мозгом компонентов запаха остается неизвестной (Howard & Gottfried, 2014; Howard, Gottfried, Tobler & Kahnt, 2015 ; Howard et al. , 2016). Смеси запахов могут быть представлены в мозгу на основе их компонентов (элементарные) или могут восприниматься как конфигурационные, создавая концепцию запаха (Thomas-Danguin et al., 2014). Исследования FMRI по восприятию смесей запахов человеком показывают, что активация островка увеличивается, когда участник ощущает смесь, содержащую целевой запах, даже когда участники сообщают, что они не могут различить смесь с целью и без нее (Hummel, Olgun, Gerber, Huchel, & Frasnelli, 2013).Однако другие области, идентифицированные в этом исследовании, включали размеры вокселей, которые не прошли бы коррекцию всего мозга для множественных сравнений, что потребовало дальнейшего изучения для подтверждения роли этих областей мозга в восприятии смесей запахов. Несмотря на необходимость изучения человеческого обонятельного восприятия на нервном уровне, до сих пор не проводилось никаких исследований, посвященных изучению подобных соображений у собак (Hayes et al., 2018).

Исследования когнитивных функций собак с использованием фМРТ становятся все более распространенными, включая адаптацию экспериментальных парадигм и анализов на людях. Собаки охотно участвуют в исследованиях фМРТ и не проявляют особого беспокойства в условиях тестирования, поскольку они похожи на их общую среду с людьми. Из-за одомашнивания собаки также с большей вероятностью настроены на стимулы, относящиеся к человеку, в отличие от стимулов, характерных для других модельных видов. С 2012 года исследования с помощью фМРТ собак выявили некоторые консервативные нейронные механизмы, лежащие в основе восприятия у разных видов (Berns, Brooks, & Spivak, 2012). У собак есть область для обработки лиц как человека, так и собаки, аналогичная таковой у приматов (Cuaya, Hernandez-Perez, & Concha, 2016; Dilks et al., 2015). Собаки демонстрируют дифференциальную активацию в областях мозга, обрабатывающих вознаграждение, таких как хвостатое ядро, для социальных или пищевых вознаграждений (Cook, Prichard, Spivak, & Berns, 2016). А у собак наблюдается более высокая активация миндалевидного тела и хвостатые запахи, связанные с запахами знакомых людей и собак, чем с запахами незнакомцев (Berns et al. , 2015). Исследования фМРТ на собаках также выявили нейронные предубеждения в отношении модальностей стимулов, предполагая, что собаки усваивают визуальные и запаховые стимулы быстрее, чем вербальные стимулы, и что различия в активации наиболее очевидны в миндалине и хвостатом теле (Prichard, Chhibber, et al., 2018). Наконец, анализ MVPA данных фМРТ собак показал, что собаки и люди имеют похожие области мозга для представления семантических знаний в форме слов, связанных с объектами (Prichard, Cook, Spivak, Chhibber, & Berns, 2018). В совокупности эти исследования показывают, что собаки не только желают участвовать в фМРТ, но и что наличие функционально схожих областей мозга, общих у собак и людей, делает их подходящим модельным видом для дальнейших исследований.

Чтобы изучить нейронные механизмы, лежащие в основе классификации запаховых смесей собак, в текущем исследовании мы измерили ответ фМРТ на два ранее обученных запаха (Prichard, Chhibber, et al., 2018) и смесью двух запахов (A + B). Если собака представляет смесь как сумму ее частей, то, исходя из линейности, изменение активации в миндалевидном теле и хвостатом к смеси (A + B) должно быть равно объединенной активации для вознаграждения (A) и без вознаграждения. (В). Однако, если собака рассматривает смесь как новое вещество, отличное от суммы ее компонентов или запаха «С», то активация в двух регионах будет отличаться от вознаграждения и не будет вознаграждением. Альтернативно, вместо того, чтобы приводить к изменению уровня активации, смесь может привести к изменению репрезентативного паттерна.Мы также использовали классификаторы случайного леса (RFC), чтобы идентифицировать области мозга, которые способствуют идентификации запаха, и классифицируют ли они смесь больше как ее компоненты или как новое вещество.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Участники

Участниками были 18 домашних собак, которых их владельцы из Атланты добровольно пригласили для обучения фМРТ и исследований фМРТ (Berns, Brooks, & Spivak, 2013; Berns et al. , 2012; Berns & Cook, 2016; Кук и др., 2016). Все собаки ранее прошли четыре или более сканирований с помощью фМРТ в бодрствующем состоянии, включая предыдущее обучение работе с двумя запахами, используемыми в текущем исследовании (Prichard, Chhibber, et al., 2018). Никаких физических или химических ограничений не применялось. В исследовании использовались запаховые стимулы, которые каждая собака ранее испытывала в среде сканера. Это исследование было выполнено в соответствии с рекомендациями Руководства по уходу и использованию лабораторных животных Национального института здоровья. Исследование было одобрено IACUC Университета Эмори (протоколы DAR-4000079-ENTPR-A и PROTO201700572), и все владельцы дали письменное согласие на участие своей собаки в исследовании.

2.2 Стимулы

Обонятельные стимулы представляли собой водные растворы изоамилацетата (IA), гексанола (Hex) и их смесь, рассчитанную таким образом, чтобы в свободном пространстве контейнера оставалось примерно 5 частей на миллион. Парциальные давления пара рассчитывались на основе молекулярной массы и заявленных значений давления пара 4 мм рт. Ст. И 0,9 мм рт. Ст. Соответственно, полученных от PubChem (pubchem.ncbi.nlm.nih.gov). Одоранты смешивались с водой, и парциальное давление одоранта было произведением давления паров чистого одоранта и мольной доли одоранта.Конечные разведения в воде составляли 0,12 мл / л для IA, 0,44 мл / л для Hex.

Одоранты были доставлены с использованием ольфактометра, совместимого с МРТ, который использовался в предыдущем исследовании и аналогичен тем, которые были созданы для исследований обонятельной визуализации человека (Bestgen et al., 2016; Lowen & Lukas, 2006; Prichard, Chhibber, et al., 2018; Sezille et al., 2013; Sommer et al., 2012; Toledano et al., 2012; Vigouroux, Bertrand, Farget, Plailly, & Royet, 2005). Вкратце, одоранты подавали с использованием непрерывного потока воздуха из воздушного насоса аквариумного качества (EcoPlus Commercial Air Pump 1030 GPH) через дриеритовый фильтр (дриерит. com), а также через пластиковый разделитель на 4 штуки в три пластиковые банки объемом 100 мл, содержащие 50 мл одорантов, и одну банку, содержащую 50 мл воды, служащую контролем. Каждый раствор смешивается непрерывным потоком воздуха. Экспериментатор использовал пластиковые клапаны для управления направленным потоком одорированного воздуха через тефлоновую трубку диаметром 10 футов 1/8 дюйма, где смесь (разбавление одоранта воздухом) выходила из трубки из ПВХ с отверстием диаметром 1 дюйм, расположенной в отверстии 12 МРТ. ”От морды собаки (рис. 1). Четвертая трубка, по которой проходит воздух из контрольного сосуда, оставалась открытой во время подачи одорированного воздуха, поддерживая постоянный поток воздуха, подаваемого собаке, и помогая устранять оставшийся запах внутри отверстия магнита.

Три запаховых стимула неоднократно предъявлялись во время сеанса сканирования. Один стимул был связан с едой (награда), а стимулы «Нет награды» и «Смесь» не были связаны ни с чем. Презентация запахов собаке в канале МРТ через ольфактометр, управляемый экспериментатором, во время сеанса сканирования. Хозяин остался перед собакой.

2.3 Экспериментальный план

Собаки вошли и разместились в специальных упорах для подбородка в отверстии сканера.Все сканирование проводилось в присутствии основного владельца собаки, который на протяжении всего сканирования стоял у отверстия магнита, прямо перед собаками и доставлял собаке все награды (хот-доги). Владелец присутствовал, чтобы свести к минимуму любое беспокойство, которое собака может испытывать из-за разлуки, в соответствии с исследованиями с участием домашних животных или человеческих младенцев. Экспериментатор был размещен рядом с владельцем, вне поля зрения собаки. Экспериментатор контролировал время и представление запаховых раздражителей собакам с помощью четырехкнопочного блока кнопок, совместимого с МРТ.Начало каждого стимула фиксировалось одновременным нажатием кнопки коробки с открытием соответствующего клапана. Ручное управление стимулами со стороны экспериментатора было необходимо, в отличие от представления по сценарию, из-за переменного времени, которое требуется собакам, чтобы потреблять пищевые награды.

В предыдущем исследовании собакам наполовину случайным образом назначали IA или Hex в качестве стимула вознаграждения, так что примерно половина собак была отнесена к каждой группе (см. Таблицу 1) (Prichard, Chhibber, et al., 2018). В текущем исследовании одним и тем же собакам были представлены два ранее обученных запаха, а также их смесь. Был использован дизайн, основанный на событиях, состоящий из наград, без вознаграждения и смешанных типов испытаний. При испытаниях с поощрением запаховый стимул предъявлялся в течение фиксированной продолжительности, после чего следовало вручение пищевого вознаграждения. Во время испытаний без вознаграждения и испытаний смеси, стимулы без вознаграждения или смешанные запахи предъявлялись в течение той же фиксированной продолжительности и не сопровождались ничем. Каждая собака получила одинаковую последовательность испытаний. Для каждого типа испытаний собакам давали запах в течение начальных 3,6 с в течение 7,2 с, после чего следовало вознаграждение (хот-дог) или ничего, с интервалом 9,6 с между представлениями запаха.

Каждый сеанс сканирования состоял из 4 запусков, продолжительностью около 9 минут на запуск. Каждый запуск состоял из 22 испытаний (~ 8 с вознаграждением, ~ 8 без вознаграждения, ~ 5 смешанных) с полурандомизированным порядком представления, всего 88 испытаний за сеанс сканирования.Ни один из типов испытаний не повторяли более 3 раз подряд, поскольку собаки могли привыкнуть к стимулу. После каждого забега собаки выходили из сканера и расслаблялись, пили воду или оставались в сканере, чтобы завершить следующий забег.

Сканирование проводилось с помощью сканера всего тела Siemens 3 T Trio с использованием процедур, описанных ранее (Berns et al. , 2013; Berns et al., 2012). Во время первого из трех сеансов сканирования было получено Т2-взвешенное структурное изображение всего мозга с использованием последовательности турбо спин-эхо (25-36 срезов по 2 мм, TR = 3940 мс, TE = 8.9 мс, угол переворота = 131 °, 26 эхо-последовательностей, матрица 128 × 128, FOV = 192 мм). При функциональном сканировании использовалась последовательность однократной эхопланарной визуализации (EPI) для получения объемов 22 последовательных срезов 2,5 мм с зазором 20% (TE = 25 мс, TR = 1200 мс, угол поворота = 70 °, 64 × 64 матрица, размер вокселя в плоскости 3 мм, FOV = 192 мм). Срезы были ориентированы дорсально по отношению к мозгу собаки (коронарно к магниту, поскольку в положении сфинкса головы собаки были расположены под углом 90 градусов от положения человека лежа) с направлением фазового кодирования справа налево.Последовательные срезы использовались, чтобы минимизировать смещения между плоскостями из-за движения участников, в то время как 20% -ный интервал срезов минимизировал «перекрестные помехи», которые могут возникать при последовательном сканировании. Для каждого испытуемого было выполнено четыре прогона до 400 функциональных томов, каждый из которых длился около 9 минут.

3. Анализ

3.1 Предварительная обработка

Предварительная обработка данных фМРТ включала коррекцию движения, цензурирование и нормализацию с использованием AFNI (NIH) и связанных с ним функций.Двухпроходная коррекция движения твердого тела с шестью параметрами использовалась на основе вручную выбранного эталонного объема для каждой собаки, который соответствовал их среднему положению в отверстии магнита на разных участках. Агрессивная цензура удаляла неиспользуемые объемы из временной последовательности фМРТ, потому что собаки могут перемещаться между испытаниями, ощущая запах и получая награды. Данные были подвергнуты цензуре, когда предполагаемое движение было больше 1 мм смещения от сканирования к сканированию и основывалось на интенсивностях выбросов вокселей больше 0.Изменение сигнала на 1 процент от сканирования к сканированию. Параметры сглаживания, нормализации и коррекции движения были идентичны параметрам, описанным в предыдущих исследованиях (Prichard, Chhibber, et al. , 2018). Изображения EPI были сглажены и нормализованы до% изменения сигнала с помощью 3dmerge с использованием ядра 6 мм на полувысоте полной ширины. Программное обеспечение Advanced Normalization Tools (ANTs) использовалось для пространственной нормализации среднего значения функциональных изображений с коррекцией движения (Avants et al., 2011) к структурному изображению отдельной собаки.

3.2 Общая линейная модель

Изображения каждого испытуемого с коррекцией движения, цензурой и сглаживанием анализировались в рамках общей линейной модели (GLM) для каждого воксела в мозге с помощью 3dDeconvolve (часть пакета AFNI). Курсы времени движения были сгенерированы с помощью коррекции движения, и постоянные, линейные, квадратичные, кубические и четвертичные дрейфы были включены в качестве регрессоров помех. Условия дрейфа были включены для каждого прогона, чтобы учесть сдвиги базовой линии между прогонами, а также медленные дрейфы, не связанные с экспериментом.Регрессоры, относящиеся к задаче, для каждого эксперимента были смоделированы с использованием функций AFNI dmUBLOCK и optim_times_IM и были следующими: (1) стимул вознаграждения, (2) стимул без вознаграждения, 3) смешанный стимул. Функция создала столбец в матрице плана для каждого из 88 испытаний, что позволило оценить бета-значения для каждого испытания. Испытания со значениями бета, превышающими абсолютное трехпроцентное изменение сигнала, были удалены перед анализом, как описано в Prichard et al. (2018), поскольку предполагалось, что они находятся за пределами физиологического диапазона BOLD-сигнала и, возможно, являются результатом эффектов спиновой истории и ложных уровней активации в конкретных интересующих областях.

3.3 Анализ области интереса (ROI)

Анатомические области интереса были выбраны на основе результатов визуализации областей мозга собак, которые ранее наблюдались как реагирующие на обонятельные стимулы (Berns et al., 2015; Jia et al., 2014). Анатомические области интереса левого и правого хвостатого ядра, левой и правой миндалины и обонятельных луковиц были определены структурно с использованием Т2-взвешенного структурного изображения всего мозга каждой собаки (рис. 2). Бета-значения для каждой презентации стимулов вознаграждения (33 испытания), стимулов без вознаграждения (33 испытания) и смешанных стимулов (22 испытания) были извлечены из ROI в левом и правом полушариях и усреднены по ним. Для каждой области интереса (миндалина, хвостатое, обонятельная луковица) мы использовали процедуру смешанной модели в SPSS 24 (IBM) с фиксированными эффектами для точки пересечения, номера серии, типа (вознаграждение, отсутствие вознаграждения, смесь) и полушария ( слева или справа), тождественная ковариационная структура и оценка максимального правдоподобия. Прогон был смоделирован как фиксированный эффект, поскольку он не делал никаких предположений о ходе. Поскольку полушарие не учитывало значительных различий, все анализы исключили полушарие как фактор.

области интереса были нарисованы в отдельном анатомическом пространстве, примеры областей интереса показаны в пространстве шаблона здесь на поперечном и дорсальном видах. A) Хвостатое ядро, как было показано, по-разному реагирует на запаховые стимулы, связанные с вознаграждением и без вознаграждения. B) Миндалевидные тела по-разному реагируют на запаховые стимулы, связанные с вознаграждением и отсутствием вознаграждения, а также на возбуждение. C) Обонятельные луковицы, включая обонятельные луковицы, реагируют на раздражители запаха. Рентабельность инвестиций показана здесь в сагиттальном и дорсальном видах в пространстве шаблона.

3.4 Многовариантное декодирование

Для этого исследовательского анализа наша цель состояла в том, чтобы идентифицировать области в мозгу собаки, которые вносят вклад в классификацию запаховых стимулов, помимо тех, которые определены в одномерном анализе. Остается вопрос, относятся ли собаки к смеси запахов как к элементарной (A и B) или конфигурации (C). Одномерный анализ может ответить на вопрос, приводят ли смеси запахов к различиям в региональной активности мозга, но требуются многомерные методы, если идентичность запахов распределяется в паттернах нейронной активности.Как и в предыдущих исследованиях расшифровки фМРТ человека, мы использовали классификатор случайных лесов (RFC) scikit-learn. RFC ранее демонстрировал надежную работу с данными фМРТ человека и может обрабатывать сложные биологические данные (Lebedev et al. , 2014). RFC обычно работают лучше, чем большинство линейных классификаторов, и требуют меньшей настройки параметров (Chollet, 2018). RFC также позволяет отображать важность функций в мозге, не прибегая к анализу прожектором. Таким образом, помимо генерации показателей классификации всего мозга, можно получить относительную важность отдельных областей для классификации.

Объемы текущего исследования были объединены с данными предыдущего исследования, в котором собакам были представлены запахи, связанные с вознаграждением и без вознаграждения в классической парадигме кондиционирования (Prichard, Chhibber, et al., 2018). Как описано в приведенной выше GLM, предварительная обработка включала цензуру несглаженных объемов на предмет движения и выбросов. Используя функцию 3dDeconvolvetim_times_IM от AFNI, мы создали модель оценки бета-тестирования для каждого типа испытаний (вознаграждение, отсутствие вознаграждения и сочетание).Анатомические маски из анализа ROI, описанного выше, были использованы для извлечения средних значений бета из левого и правого хвостатого хвоста для каждого испытания. Как и в одномерном анализе, испытания со значениями бета больше | 3% | были удалены перед дальнейшими анализами. Используя инструмент 3Dmerge AFNI, оставшиеся целые объемы мозга были сглажены ядром размером 6 мм, чтобы облегчить идентификацию областей, важных для классификации запахов. Полные объемы мозга использовались в качестве входных данных для классификаторов ниже.Чтобы переформатировать данные изображения для использования в среде sklearn, объемы были замаскированы и изменены с использованием класса NiftiMasker nilearn и разделены на наборы для обучения и тестирования с использованием библиотеки python pandas .

Были протестированы две разные модели. Во-первых, чтобы подтвердить валидность подхода MVPA, мы обучили классификаторы на данных исходного классического исследования кондиционирования, в котором собакам предъявляли запахи, связанные с вознаграждением или без вознаграждения (двусторонняя модель). Этот набор был сбалансирован путем выбора случайного подмножества равного количества вознаграждений и отсутствия попыток вознаграждения для контроля за переобучением. Набор для тестирования был текущим исследованием, в котором собакам давали вознаграждение, а не запахи вознаграждения и смесь. Таким образом, обучающий и тестовый наборы были получены в результате двух совершенно разных сеансов сканирования, разделенных 5 месяцами, что дало самый строгий тест на точность классификации в потенциально различных контекстах. Во-вторых, чтобы определить, была ли смесь запахов в новом эксперименте обработана элементарно или конфигурационно, мы использовали объединенный набор данных обоих экспериментов для обучения и тестирования трех классов: a) запах поощрения; б) отсутствие запаха награды; в) смесь (трехходовая модель).Как указано выше, тренировочные наборы были сбалансированы для каждой собаки, чтобы иметь одинаковое количество экземпляров. Обучение проводилось на запусках четных чисел, а тестирование проводилось на нечетных запусках.

3.5 RFC

Как для двух-, так и для трехсторонней модели, RFC был создан путем создания 100 лесов, каждый лес состоял из 100 деревьев с max_depth, равным 5, min_samples_split, равным 0,25, начальной загрузкой как true и max_features как log2. Мы решили использовать 100 лесов из 100 деревьев, чтобы гарантировать, что все объемы служат образцами.Max_depth, равный 5, min_samples_split, равный 0,25, и max_features, равный log2, были включены для предотвращения переобучения обучающего набора.

Для каждого испытания набора тестов двусторонней модели классификатор предсказал, был ли представленный стимул вознаграждением или нет. От классификатора не ожидалось, что он будет предсказывать смешанные испытания, потому что обучающая выборка состояла только из вознаграждения или без вознаграждения. В каждом лесу также была составлена ​​карта значимости объектов. Вкратце, важность функции — это значение, масштабируемое от 0 до 1, которое отражает, насколько информативен воксель i.е. большая важность функции соответствует вокселю, который более информативен при создании окончательных прогнозов. Более высокая значимость функций обеспечивается либо вокселями, которые резко повышают точность, либо вокселями, которые присутствуют во многих деревьях в лесу. Метод Sklearn RFC feature_importances_ возвращал значения функций для каждого вокселя, которые впоследствии были отображены в функциональном пространстве каждой отдельной собаки, создавая одну карту для каждого леса. Все 100 карт для каждой собаки были усреднены, чтобы оценить, какие области мозга способствовали классификации вознаграждения и отсутствия вознаграждения.Средние изображения для каждой собаки были пространственно нормализованы к пространству шаблона с использованием программного обеспечения Advanced Normalization Tools (ANTs) (Avants et al., 2011; Datta et al., 2012). При составлении групповых карт из этих средних изображений мы исключили собак, у которых общий классификатор не мог предсказать награду и запахи награды с точностью выше 65%, что соответствует p = 0,01 в тесте хи-квадрат на однородность. Чтобы проверить, усвоили ли собаки, что A + B = отсутствие вознаграждения (по сравнению с переносом представления из первого эксперимента), мы измеряли точность классификации в ходе эксперимента по запуску.

Для трехсторонней модели классификатор предсказал, был ли представленный стимул вознаграждением, без вознаграждения или смесью. Эта модель была включена, потому что двухсторонняя модель не может объяснить, обрабатывается ли запах конфигурационно или элементарно. Карты важности объектов были созданы с использованием вышеуказанного метода. Были включены все собаки.

3.6 Моделирование шумовых данных

Чтобы определить значимость любых вокселей в групповых изображениях, мы следовали подходу перестановок, описанному Stelzer et al.(2013) и ранее использовались для определения значимости регионов для обработки речи у собак (Причард, Кук и др., 2018; Stelzer, Chen, & Turner, 2013). Для каждой собаки случайное число было добавлено к меткам данных для каждого испытания, чтобы изменить порядок меток и создать один переставленный список меток, в то время как временные ряды томов фМРТ оставались согласованными. Метки были переставлены, чтобы оценить, как RFC работает с данными шума, и определить значимость вокселей и кластеров. RFC был обучен и протестирован на этом наборе переставленных меток и томах фМРТ 100 раз, в результате чего была получена одна карта значимости функций для каждого леса для всего 100 лесов и карт, как мы это сделали с нашим реальным набором данных выше.Затем мы усреднили эти 100 карт, создав одно среднее пермутированное изображение для каждого набора пермутированных меток. Мы повторили эту процедуру 100 раз, чтобы создать распределение карт важности шумовых характеристик для каждой собаки. Чтобы смоделировать групповое изображение для собак, мы случайным образом выбрали одно среднее пермутированное изображение для каждой собаки, нормализовали это среднее изображение в пространстве шаблона и усреднили для собак. Этот случайный выбор и нормализация были повторены 10 000 раз. Поскольку каждый воксель в мозге может иметь различное распределение, учитывая его расположение в мозге, мы не предполагали канонического распределения по всем вокселям и решили сделать распределение по вокселям.Для каждого вокселя в мозге мы создали распределение из 10000 карт шума и определили значения для p = 0,005. Эта карта пороговых значений была применена к средней карте важности признаков, созданной на основе реальных данных, и к каждой из 10 000 карт шума (рис. 3).

Классификатор случайных лесов (RFC) был обучен на сбалансированном подмножестве реальных данных, что позволило получить карту вокселей, важных для классификации. Поскольку сбалансированное подмножество было рандомизировано, мы повторили этот процесс 100 раз, чтобы гарантировать, что все образцы были использованы хотя бы по одному.Карты из этих 100 повторов были усреднены, нормализованы к групповому пространству и определены пороговые значения на уровне вокселей и кластеров для создания окончательного изображения. Чтобы создать пороговые значения на уровне вокселей и кластеров, мы создали случайные данные, переставляя метки данных, связанные с каждым объемом, а затем обучили, как описано выше, для реальных данных; этот процесс составлял одну перестановку. Данные были переставлены 100 раз. Одна карта была выбрана случайным образом для преобразования в групповое пространство. Мы сгенерировали 10000 случайных групповых карт, создали распределение вокселей за вокселями и дальнейшее кластерное распределение, оба применяемые к изображению, сгенерированному реальными данными.

Чтобы определить значимость любых кластеров, обнаруженных после пороговой обработки на уровне вокселей, мы создали распределение размеров кластеров, найденных в пороговых картах шума 10 000. Все размеры кластера с более чем 2 вокселями использовались для создания совокупного распределения возможных размеров кластера. Размеры кластера из 114 и 285 вокселей соответствовали p = 0,05 и p = 0,01 соответственно. Окончательная карта значимости пороговых характеристик была преобразована в карту значений p .

4. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1 Одномерный

Изменения нейронной активации во время предъявления запаховых стимулов у отдельных собак измеряли с течением времени в трех областях интереса, которые, как известно, связаны с обработкой запаха. Используя процедуру смешанной модели в SPSS 24 (IBM), мы обнаружили нейронные доказательства дифференциации трех запаховых стимулов во всех областях интереса ( p = 0,004), которые значительно варьировались в зависимости от типа запаха ( p <0,001). Наблюдалось значительное взаимодействие между типом запаха × пробегом ( p = 0.031), предполагая, что величина эффекта со временем менялась.

Поскольку рентабельность инвестиций является основным эффектом, мы использовали апостериорный анализ, чтобы проверить, сохраняются ли эти различия при разделении по рентабельности инвестиций (таблица 2 и рис. 4). В хвостатом отростке мы обнаружили значительную взаимосвязь между типом запаха и пробежкой ( p = 0,019) (рис. 5А), но не влияли на тип запаха или пробежку. Более надежные доказательства различения запаховых стимулов были очевидны в миндалине по типу запаха ( p <0.0001) (рис. 5B), предполагая, что ассоциации запах-исход были восстановлены из предыдущего исследования. Также имело место взаимодействие «Тип запаха × Выполнение», предполагающее разницу во временном паттерне между типами запаха ( p = 0,028). Подобно исследованиям обоняния человека, мы обнаружили первоначальные доказательства дифференциации типа запаха в обонятельных луковицах ( p = 0,029) (рис. 5C).

Звездочки обозначают важные результаты.

Не скорректированные средние значения для собак по рентабельности инвестиций и по типу испытания ( синий = вознаграждение, красный = без вознаграждения, фиолетовый = смесь вознаграждения и отсутствия вознаграждения). Планки погрешностей обозначают стандартную ошибку среднего для собак для каждого типа и ROI. Усредненные значения бета в хвостатом теле показывают некоторую дифференциацию между обонятельными стимулами, с большей активацией запаховых стимулов, связанных с вознаграждением, и дезактивацией к отсутствию вознаграждения и смешанным запахам. Усредненные значения бета в миндалевидном теле показывают заметную дифференциацию между запаховыми стимулами с наибольшей активацией запаховых стимулов, связанных с вознаграждением. Усредненные значения бета в обонятельных луковицах следуют той же схеме активации, что и в хвостатых луковицах. По всем областям интереса нейронная активация к смеси запахов наиболее похожа на нейронную реакцию во время представления запаха без вознаграждения.

Не скорректированные средние значения для собак в разбеге и по запаху ( красный, = награда — без награды, фиолетовый, = смесь — без вознаграждения) и средние значения для всех прогонов.Планки погрешностей обозначают стандартную ошибку среднего для собак для каждого контраста и пробега. В соответствии с исследованиями различения запахов, были основные эффекты типа запаха во всех ROI ( p = 0,004), которые значительно различались по типу запаха ( p <0,001). Наблюдалось значительное взаимодействие ROI и Run ( p = 0,031), что позволяет предположить, что величина эффекта менялась со временем. A.) Усредненные значения бета в хвостатой части показывают значительную взаимосвязь между бегом и типом запаха ( p = 0.036). B.) Усредненные значения бета в миндалине показывают заметные эффекты типа запаха ( p = 0,001) и точки пересечения ( p = 0,001). C.) После исправлений для множественных сравнений, усредненные значения бета в обонятельных луковицах не были значительно выше вероятности. В то время как хвостатые и обонятельные луковицы демонстрируют слабую дифференциальную активацию обонятельных стимулов как эффект времени, миндалевидное тело способствует различению между поощрением, отсутствием вознаграждения и смешанными стимулами с течением времени, начиная с первого пробега.

В целом, различия в нейронной активации в разных областях обонятельного пути показывают, что собаки формируют ассоциации «стимул-запах». Хотя различие между тремя запаховыми стимулами было наиболее выражено в миндалевидном теле, сходство в активации между стимулами без вознаграждения и смешанными стимулами во всех трех областях интереса предполагало, что смесь больше всего походила на стимул без вознаграждения. Важно отметить, что когда мы проверили, была ли сумма активаций для вознаграждения и отсутствия запахов вознаграждения такой же, как активация смеси, мы обнаружили значительные различия в миндалевидном теле, так что сумма активаций была больше, чем активация смеси ( (17) = 3.28, p = 0,004). Это говорит о том, что на самом деле смесь обрабатывалась иначе, чем простая сумма ее компонентов. Для дальнейшей проверки этой теории было выполнено многомерное декодирование.

4.2 Многовариантное декодирование

Из-за ограничений и допущений одномерного анализа мы использовали MVPA для исследования потенциальных областей всего мозга, которые могут кодировать различные представления запаховых стимулов. Наш классификатор был согласован для большинства собак, однако пять собак (Кейлин, Либби, Таллула, Велкро и Уил) были исключены из дальнейшего группового анализа, поскольку двусторонний классификатор не смог предсказать два класса с точностью выше 65%.Для остальных тринадцати собак двусторонняя модель смогла предсказать вознаграждение и отсутствие вознаграждения с точностью выше 65%. При пороге вокселей p = 0,005 и пороге кластера p = 0,05 мы обнаружили три области с кластерами информативных вокселей, которые декодируют представления запахов в мозгу собаки; задняя поясная извилина (172 вокселя, p = 0,026), правая грушевидная форма (155 вокселов, p = 0,031) и правая миндалина (130 вокселей, p = 0.041) (рис.6). Для этой двухсторонней модели мы оценили производительность, используя точность прогнозирования вознаграждения и отсутствие испытаний вознаграждения. Поскольку в обучающей выборке не было испытаний смеси, классификатор не предсказывал смесь. Тенденция RFC классифицировать испытания смесей как бесполезные предполагает, что смесь была нейронно представлена ​​более похожей на запах без вознаграждения, чем на запах вознаграждения (Таблица 3). Чтобы проверить, изменилась ли точность классификации в ходе эксперимента (предполагая, что разница была выявлена ​​в ходе эксперимента), мы исследовали среднюю точность прогнозирования вознаграждения и отсутствие разделения вознаграждения по запускам (рис.7). Не наблюдалось значительного влияния прогона на коэффициенты классификации средней точности подматрицы (F (54) = 1,196, p = 0,32) или подматричной классификации без вознаграждения (F (54) = 0,238, p = 0,869), что позволяет предположить, что RFC был способен различать стимулы в течение первого прогона и не изменился после этого.

Испытания собрали более 100 лесов (в процентах)

Средняя важность признака была преобразована в значения p для тринадцати собак с точностью классификации вознаграждения и без вознаграждения выше 65%. Цвет указывает на воксельную значимость для каждого воксела (красный: p <0,0001 и желтый: p <0,001). Изображение кластеризуется по 114 вокселям ( p = 0,05). Эта карта показывает три кластера информативных вокселей, обнаруженных в задней части поясной извилины, правой грушевидной форме и правой миндалине.

Усредненные результаты по всем собакам в разбеге. A.) Усредненная точность прогнозирования вознаграждения и отсутствия вознаграждения, разделенная по запускам. Хотя однофакторные результаты по миндалевидному телу указали бы на незначительное различие между вознаграждением и отсутствием вознаграждения в прогоне 1, результаты классификации предполагают, что RFC способен различать два стимула в первом прогоне. Не наблюдалось значительного влияния пробега на уровни классификации для средней точности подматрицы (F (54) = 1,196, p = 0,32. Столбики ошибок обозначают стандартную ошибку среднего для собак в разбеге. B.) Средний процент испытаний смеси, которые, по прогнозам, не принесут вознаграждения для всех собак. Испытания Mixture с большей вероятностью будут отнесены к категории «Без вознаграждения», чем «вознаграждение». Не наблюдалось значительного влияния пробега на подматричную классификацию отсутствия вознаграждения (F (54) = 0,238, p = 0,869). Столбики ошибок обозначают стандартную ошибку среднего для собак в разбеге.

Учитывая хорошие характеристики классификатора в двухсторонней модели, мы затем создали трехстороннюю модель, чтобы выяснить, была ли нейронная обработка смесей запахов конфигурационной или элементарной.Здесь испытания смесей чаще всего классифицируются как смеси (Таблица 4), что предполагает, что они могут обрабатываться конфигурационно. Мы не нашли никаких дополнительных областей мозга, которые поддерживают элементарную обработку запахов с использованием карт значимости признаков.

Испытания собрали более 100 лесов (в процентах)

5. Обсуждение

Здесь мы демонстрируем данные фМРТ, свидетельствующие о том, что мозг собак имеет тенденцию классифицировать смеси запахов по конфигурации.Чтобы проверить нейронные механизмы восприятия собаками запахов и смеси, мы использовали фМРТ, чтобы изучить изменения в активации мозга к ранее обученным запахам, связанным с вознаграждением (A) или отсутствием вознаграждения (B), а также их смесью (A). + B). Наши результаты предполагают, что, хотя собака может быть знакома с каждым индивидуальным запахом или иметь разные связи между ними, собаки воспринимают комбинацию запахов как новый запах (C). В областях мозга, обрабатывающих вознаграждение, мы ожидали, что если собаки рассматривают смеси как сумму своих компонентов, то активация нейронов смеси (A + B) должна быть эквивалентна сумме активации вознаграждения (A) и без вознаграждения (B) компоненты. Однако значительные различия в активации миндалины показали, что собаки не относились к ним как к эквивалентным состояниям.

Далее, используя машинное обучение, мы идентифицировали дополнительные области мозга собаки, включая заднюю поясную извилину и грушевидную кору, которые значительно предсказывали идентичность запаха за пределами областей, указанных в априорных гипотезах. Учитывая двустороннюю модель с классами вознаграждения и без вознаграждения, RFC предсказал, что смесь запахов больше похожа на запах без вознаграждения.Однако, когда было дано три класса (награда, отсутствие награды или смесь), RFC предсказал смесь преимущественно как саму себя, а во-вторых, как отсутствие вознаграждения. Трехсторонняя модель поддерживает конфигурационную обработку смесей запахов в мозгу собаки, в то время как двухсторонняя модель поддерживает одномерный анализ, согласно которому собаки не воспринимают смесь как вознаграждение.

Одно из возможных объяснений наших результатов состоит в том, что восприятие собаками смеси запахов может зависеть от комбинированного соотношения элементов запаха. Например, кролики, обученные целевому запаху B, рассматривали смесь A + B (соотношение 68/32) как элементарную, а смесь A + B (соотношение 30/70) как конфигурационную (Schneider et al., 2016). Поскольку в нашем исследовании использовалась смесь A + B в соотношении 50/50, мы не можем аналогичным образом сделать вывод о различиях на основе соотношений в элементарной или конфигурационной обработке смесей запахов в мозгу собаки. Однако второе возможное объяснение состоит в том, что собаки классифицируют смеси как сами себя, как в трехсторонней модели, но когда они ограничиваются двумя классами, как в двухсторонней модели, нейронные предубеждения собак в отношении новизны влияют на прогнозы в отношении запаха отвлекающего фактора (Prichard, Cook , et al., 2018).

Поскольку как одномерный, так и двусторонний RFC предполагали, что собаки рассматривают смеси как больше как стимул отсутствия вознаграждения, чем стимул вознаграждения, механизм, лежащий в основе различения запаховых смесей собаками, мог быть усвоенной ассоциацией между смесью и отсутствием вознаграждения. .Очевидные различия в активации хвостатого ядра и миндалевидного тела на запаховые стимулы, связанные с вознаграждением или отсутствием вознаграждения, предполагают, что восприятие изменилось с течением времени, что соответствует усвоенной дискриминации. Таким образом, значительный дифференциальный эффект для вознаграждения и отсутствия вознаграждения для нескольких ROI согласуется с предыдущими исследованиями, поскольку мы показали, что области обработки вознаграждения в мозгу собаки, такие как изменение активации полосатого тела по отношению к значению условных стимулов, независимо от модальности ( Cook et al., 2016; Причард, Чиббер и др., 2018). Кроме того, наша лаборатория ранее показала, что в парадигме ассоциативного обучения с вознаграждением фМРТ быстрые изменения нейронной активации в хвостатом теле и миндалевидном теле указывают на условность вознаграждения и отсутствие запахов вознаграждения в течение начального периода в 6 минут, так что смесь — нет. ассоциация вознаграждения может образоваться быстро (Причард, Чиббер и др. , 2018). В отличие от значительного эффекта прогона в одномерном анализе, мы не обнаружили значительных изменений в показателях классификации с RFC.Это говорит о том, что идентичность запахов и смеси были разделены при первом запуске. Таким образом, общие активации миндалевидного тела и хвостатого тела могут просто указывать на их относительную значимость, но не на их полную идентичность.

RFC определил области, важные для обработки запаха, аналогичные тем, которые использовались в исследованиях на людях, включая миндалину, заднюю часть поясной извилины и грушевидную форму. В классической парадигме обусловливания человека с использованием запахов анализ MVPA выявил прогностические репрезентации индивидуального вознаграждения в OFC и общего вознаграждения идентичности в vmPFC.Связанное с вознаграждением функциональное соединение между OFC и грушевидной корой и между vmPFC и миндалевидным телом дополнительно выявило параллельные пути, которые поддерживают индивидуально-специфическую и общую прогностическую передачу сигналов (Howard et al. , 2015; Howard et al., 2016; Zelano, Mohanty, & Gottfried, 2011 ). Наше исследование также отражает некоторые результаты изучения человеческого восприятия запаховых смесей. У людей общие паттерны нервной активации в верхней височной извилине, хвостатом ядре и островке возникают в ответ на смеси, содержащие приятные и неприятные запахи (Bensafi et al., 2012). Как и люди, собаки продемонстрировали дифференциальную активацию в хвостатом ядре смеси компонентов запаха, связанных с различными исходами. Учитывая результаты, аналогичные результатам исследований на людях, это говорит о том, что общие нейронные механизмы могут существовать у разных видов для обработки запаха. Кроме того, мы показываем, что RFC является успешным классификатором для анализа фМРТ, хотя, поскольку наше исследование было простым дизайном, с осторожностью, что определенные классификаторы могут лучше подходить для одних исследований, чем другие (Misaki, Kim, Bandettini, & Kriegeskorte, 2010). .

Что это означает для обработки запаха у собак? Понимание того, как собака различает смеси запахов, может помочь в разработке более эффективных протоколов для повышения производительности собаки в задачах обнаружения и идентификации запахов. Протоколы, разработанные на основе перцептивных способностей собак, менее подвержены предубеждениям, присущим поведенческим исследованиям (например, эффекту Умного Ганса), которые требуют измерений, сообщаемых людьми. Кроме того, восприятие собаками стимула смеси в нашем исследовании предполагает, что собаки воспринимают смесь как новый запах, а не как ее отдельные элементы.В соответствии с предыдущими исследованиями поведения, это может объяснить, почему собаки, обученные индивидуальным целевым запахам, испытывают трудности с обобщением на смеси (Lazarowski & Dorman, 2014; Lazarowski et al., 2015). Кроме того, активация мозга собак показала большее сходство между смесью запахов и запахом без вознаграждения, что предполагает либо усвоенную ассоциацию, либо нейронную предвзятость в сторону запаха без вознаграждения (отвлекающего). Рассмотрение смеси как нового запаха или предвзятость в пользу компонента смеси, не приносящего вознаграждения, вероятно, приведет к увеличению количества ложноотрицательных результатов во время задачи обнаружения, тогда как усвоенная ассоциация для смесей может конфликтовать с приложениями обнаружения. Знание классификации запаховых смесей собак в мозгу собаки должно улучшить практику обучения рабочих собак и выявить потенциальные аспекты обучения, присущие задачам обнаружения смесей. Таким образом, протоколы, основанные на восприятии, могут улучшить способность служебной собаки обнаруживать, способствуя здоровью и безопасности людей.

Возможность изучить нейронные механизмы обработки запаха у бодрствующей собаки также дает два очевидных преимущества по сравнению с изучением обработки запаха у людей.Во-первых, в отличие от исследований на людях, фМРТ собак предлагает уникальную возможность изучить обработку запахов в первичных сенсорных областях, таких как обонятельные луковицы, учитывая их большие размеры по сравнению с остальной частью мозга собаки. У людей обонятельные луковицы пропорционально меньше, чем у собак, что затрудняет визуализацию из-за их размера и артефакта восприимчивости вокруг пазух. В нашем исследовании обонятельные луковицы были структурно определены у каждой собаки до анализа, что позволило нам учесть уникальные аспекты морфологии мозга отдельных собак. У собак мы обнаружили значительный основной эффект для различения типов запахов, аналогичный человеческим исследованиям обонятельной обработки, но в гораздо большей области коры головного мозга. У других животных визуализация обонятельной коры млекопитающих может оказаться затруднительной из-за потери сигнала из-за контакта воздуха с тканью в областях рядом с обонятельными луковицами. Тем не менее, фМРТ обработки запаха у собак в этой первичной сенсорной области может предложить возможности для понимания механизмов восприятия запаха сверх того, что возможно в фМРТ человека.

Во-вторых, в то время как люди используют язык для описания событий и восприятий, запахи трудно описать вербально (Cain, de Wijk, Lulejian, Schiet, & See, 1998; Iatropoulos et al., 2018). Когда запахи вводятся во время задач, зависящих от языка, вмешательство возникает, когда запах и этикетка обрабатываются одновременно. Считается, что эта трудность связана с ограничениями в корковых сетях, поскольку пространственно-временные паттерны, создаваемые нейронным кодированием запахов и языка, схожи. Кроме того, ограниченный человеческий язык для описания запахов может быть причиной игнорирования этого чувства по сравнению с нашим предубеждением в отношении визуальных стимулов (Lorig, 1999).Обозначение запахов также может быть причиной некоторых трудностей, о которых сообщают участники при попытке вызвать образы объектов запаха (Stevenson, Case, & Mahmut, 2007). Неспособность называть объекты на основе их обонятельного, а не визуального внешнего вида, может быть объяснена схемами мозга, участвующими в связывании обонятельных и визуальных характеристик объектов с их лексико-семантическими представлениями (Olofsson & Gottfried, 2015; Olofsson et al. 2014; Olofsson & Wilson, 2018). Собаки оказались ценной моделью для изучения обработки запаха, потому что они не знают языка и обладают уникальной морфологией мозга для визуализации первичной обонятельной коры.

Это исследование также вносит значительный вклад в существующую литературу по обработке запаха у собак. Во-первых, это исследование воспроизводит результаты нашего предыдущего исследования запаха с помощью фМРТ с использованием тех же собак и одних и тех же запаховых стимулов (Причард, Чиббер и др. , 2018). Во-вторых, наше исследование является первым, в котором используются данные непосредственно от бодрствующей, не подвергшейся анестезии собаки (т. Е. Изображения мозга), а не результаты поведения для оценки восприятия смеси запахов собакой. И, напротив, в других исследованиях фМРТ на собаках, изучающих нейронные корреляты обработки запаха, использовались ограниченные или анестезированные субъекты (Jia et al., 2014; Синискальчи, 2016; Thompkins, Deshpande, Wagoner, & Katz, 2016). В-третьих, мы использовали RFC для декодирования мозга собаки с бодрствующими, необузданными собаками. В частности, это исследование подтверждает различия, присущие одномерному анализу фМРТ по сравнению с анализом MVPA, поскольку последний не классифицирует стимулы на основе средних значений активации (Hebart & Baker, 2018). Это позволило нам идентифицировать регионы, поддерживающие классификацию стимулов в дополнение к тем, которые указаны в одномерном анализе. Кроме того, RFC оказался лучшим классификатором, чем популярные методы SVM или прожектор. И, в-четвертых, наше первое исследование, в котором RFC используется в фМРТ, отличном от человека, и проводится обратное сопоставление важности функций в пространстве мозга для определения областей, которые способствуют высокой точности классификации. Наше новое использование RFC может помочь в будущих исследованиях декодирования мозга, поскольку оно предлагает альтернативный подход к популярным методам поиска с помощью прожектора для локализации важных областей.

У нашего исследования есть несколько возможных ограничений. Во-первых, присутствие человека-хозяина было постоянным. Поскольку человек не был слеп к природе стимулов, они могли непреднамеренно повлиять на собак с помощью языка тела.Однако обонятельные стимулы с меньшей вероятностью улавливались людьми и не передавались людьми-хозяевами, так называемые эффекты «Умного Ганса» вряд ли могут объяснить эти результаты. Во-вторых, эффекты привыкания противодействуют влиянию обучения. Привыкание было, пожалуй, наиболее очевидным в миндалевидном теле, которая показывала в целом снижающуюся реакцию при запуске различных типов испытаний. Существует множество доказательств того, что миндалевидное тело приучает к повторяющимся предъявлению одних и тех же раздражителей и, в частности, к запахам (Gottfried, O’Doherty, & Dolan, 2002; Plichta et al., 2014; Poellinger et al., 2001; Райт и др., 2001). Неудивительно, что повторное предъявление стимулов могло привести к снижению физиологической реакции, особенно на запахи. В-третьих, за исключением собак Перл и Кейлин, домашние собаки, которые участвовали в исследовании, не были ранее обучены обнаружению запахов или различению. Высококвалифицированные рабочие собаки могут вести себя иначе, чем домашние животные. Тем не менее, результаты были одинаковыми для собак, которые различались по возрасту, породе и полу, поэтому их можно обобщить на популяцию.В-четвертых, в обучении запахам использовались двухкомпонентные запахи и одна смесь, поэтому результаты не могут быть обобщены для всех смесей запахов или всех концентраций смесей (Schneider et al., 2016). Наконец, ассоциации стимула и вознаграждения были получены с помощью пассивного задания в сканере. Не проводилось поведенческих тестов для проверки усвоения усвоенных ассоциаций или сравнения с нейронными активациями. Этот план задания был выбран, чтобы свести к минимуму любое дополнительное обучение, необходимое для собак, и в качестве продолжения нашего ранее опубликованного исследования изучения запахов.Как и у людей, дальнейшие исследования могут выявить диссоциативные нейронные пути, поддерживающие ассоциативные и перцептивные представления сенсорных стимулов (Howard et al., 2016).

Наши результаты подчеркивают потенциальные нервные механизмы, лежащие в основе восприятия запахов у собак. Анализ миндалевидного тела и хвостатого ядра на основе ROI предполагает, что усвоенные ассоциации важны для восприятия запахов у собак и что эти ассоциации сохраняются с течением времени. Дальнейший анализ восприятия собаками запаховой смеси позволяет предположить, что собаки воспринимают запаховые смеси как новые запахи, а не как их отдельные компоненты.Это открытие имеет важное значение для обучения собак, обнаруживающих запах, и служит потенциальным механизмом, лежащим в основе плохого поведения собак при переходе от целевого запаха к смеси. Мы также использовали классификатор случайного леса для декодирования данных фМРТ и новый метод картирования дополнительных регионов, важных для предсказания идентичности запаховых стимулов. Поскольку использование RFC носило исследовательский характер, будущие более точные исследования по декодированию мозга собак могут позволить нам лучше понять восприятие собак и выделить потенциальные нейронные механизмы для обработки обоняния, сохраняющиеся у разных видов.

Благодарности

Спасибо всем владельцам, которые обучили своих собак участвовать в исследованиях фМРТ: Лорри Бэкер, Ребекка Бисли, Эмили Чапман, Дарлин Койн, Вики Д’Амико, Диана Делатур, Джесса Фаган, Марианна Ферраро, Анна и Кори Инман, Патрисия Кинг, Сесилия Курланд, Клэр и Джош Манчебо, Патти Руди, Кэти Силер, Лиза Таллант, Николь и Сайрина Мерино Цуй, Ашвин Сакхарданде и Юсуф Уддин.

Сноски

• Финансирование Эта работа была поддержана Управлением военно-морских исследований (N00014-16-1-2276). ONR оказывал поддержку в виде заработной платы [RC, MS, GSB], времени сканирования и оплаты волонтеров, но не имел никакой дополнительной роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, решении о публикации или подготовке рукописи.

• Конкурирующие интересы G.B. & РС. собственный капитал в Dog Star Technologies и разработанная технология, используемая в некоторых исследованиях, описанных в этой статье. Условия этого соглашения были рассмотрены и одобрены Университетом Эмори в соответствии с его политикой в ​​отношении конфликта интересов.

Как сбросить контрольную лампу двигателя

Увидеть страшный световой индикатор двигателя на приборной панели может быть неприятно. Ваша машина сообщает вам, что что-то не так, но не всегда есть способ сразу определить проблему. В этой статье мы рассмотрим, что ваша машина пытается вам сказать, и как выключить надоедливый свет на приборной панели.

Почему в моей машине горит индикатор «Check Engine»?

Ваш автомобиль — это сложный механизм, наполненный различными системами, предназначенными для работы с заданными параметрами. Если одна из этих систем начинает работать со сбоями, датчик обычно посылает сигнал компьютеру двигателя, чтобы включить контрольную лампу двигателя. Если горит индикатор проверки двигателя (CEL), лучше немедленно устранить проблему, чтобы не усугубить проблему.

Как узнать, что не так с моей машиной?

Если у вас автомобиль модели 1996 года выпуска или новее, то расшифровать код контрольной лампы двигателя на удивление легко. Вам понадобится инструмент, называемый считывателем кода OBD-II (бортовая диагностика версии 2), который подключается к диагностическому порту (обычно расположенному под приборной панелью).Этот сканер предоставит считывание кода, которое вы можете использовать для диагностики проблемы.

Для тех, кому нужен более компактный дизайн, который остается включенным (по сравнению с традиционными проводными считывателями кода), есть также считыватели кода Bluetooth, предназначенные для работы со смартфоном.

Не беспокойтесь, если у вас нет считывателя кодов, так как многие магазины автозапчастей предоставляют эту услугу бесплатно.

Как диагностировать контрольную лампу двигателя

1. Найдите диагностический порт

Припарковав автомобиль и выключив двигатель, начните с поиска диагностического порта.Автопроизводители обычно размещают их под приборной панелью возле педалей, но каждый автомобиль индивидуален. Порт должен иметь трапециевидную форму (соответствовать разъему на вашем сканере). Иногда вам, возможно, придется снять пластиковую крышку, чтобы открыть диагностический порт.

2. Получите код

Имея под рукой сканер, запустите двигатель и вставьте сканер в диагностический порт. Сканер должен загореться и выдать код через несколько секунд.Как только код появится на дисплее, запишите его. Его следует читать в формате P1234 . Приступайте к выключению двигателя.

3. Диагностировать код неисправности

Используя Интернет или список кодов, прилагаемый к вашему сканеру, вы сможете определить, какая система вышла из строя. Некоторые коды очень специфичны (например, неисправный блок катушек зажигания на цилиндре 4), в то время как другие более общие (например, утечка в испарительной системе). Если код светового индикатора проверки двигателя по-прежнему неясен, ресурсы, такие как онлайн-форумы или механик, могут дать более четкий ответ.

Как сбросить контрольную лампу двигателя

Для достижения наилучших результатов рекомендуется произвести необходимый ремонт или убедиться, что соответствующий компонент работает должным образом.

1. Подключить сканер OBD2

Начните с подключения сканера OBD2 к диагностическому порту автомобиля. Приступите к запуску двигателя и позвольте считывателю кодов отображать световые коды проверки двигателя.

2. Удалите коды неисправностей

Используя пользовательский интерфейс считывателя кодов, приступите к стиранию записанных кодов проверочного модуля.Как только вы закончите, коды ошибок не должны появиться. На этом этапе вы можете выключить двигатель.

3. Часы несколько миль

Чтобы индикатор проверки двигателя не загорелся снова, рекомендуется проехать на автомобиле от 30 до 100 миль. Это позволяет сбросить «ездовой цикл» транспортного средства, так как различным датчикам требуется время для повторной калибровки.

Если вы планируете провести тест на выбросы выхлопных газов, индикатор проверки двигателя должен оставаться выключенным, а «ездовой цикл» должен регистрироваться как готовый.Обычно 50-100 миль вождения обеспечивают готовность к ездовому циклу, но лучше всего проконсультироваться с вашим дилером или механиком по поводу вашего конкретного транспортного средства.

Альтернативные методы сброса контрольной лампы двигателя

Хотя считыватель кода обычно является наиболее быстрым способом сброса индикатора проверки двигателя, есть несколько альтернативных методов, которые вы можете попробовать:

• Временно отсоединить аккумулятор
• Выключите зажигание, затем перезапустите автомобиль
• Продолжайте движение и дайте свету погаснуть самостоятельно (рекомендуется только в том случае, если вы выполнили необходимый ремонт, не стирая код неисправности)

В моей машине до 1996 года есть контрольная лампа двигателя

Если у вас есть контрольная лампа двигателя и ваш автомобиль старше 1996 года, то для диагностики причины требуется немного другой процесс. Хотя каждый автомобиль отличается, коды отображаются в виде последовательности миганий CEL (в отличие от кода Морзе). Количество миганий соответствует коду неисправности.

Сброс контрольной лампы двигателя на автомобилях до 1996 года выпуска выполняется путем проведения необходимого ремонта. Если CEL продолжает гореть, то для сброса индикатора может потребоваться временное отключение аккумулятора.

Что делать, если индикатор проверки двигателя снова загорелся?

Если индикатор проверки двигателя загорелся снова, возможно, потребуется дополнительный ремонт.Если вас не устраивает поиск и устранение неисправностей в автомобилях, рекомендуется обратиться за помощью к профессиональному механику.

Мат для проверки света двигателя

В следующий раз, когда индикатор проверки двигателя попадет на вашу приборную панель, вы будете готовы диагностировать и сбросить его, как профессионал.

Заявление об ограничении ответственности: эта статья не предназначена для замены профессионального совета и предназначена только для информации. Всегда обращайтесь за советом к сертифицированному специалисту или производителю автомобиля.Если вы пытаетесь отремонтировать самостоятельно, примите все необходимые меры безопасности.

Hunter ICD-100 Декодер на 1 станцию ​​с подавлением перенапряжения и заземляющим проводом для использования с контроллерами ACC

Измерение расхода в режиме реального времени в автономном режиме
Узнает поток по станции и автоматически реагирует на неправильный поток

Простая установка двухпроводного декодера
До 99 станций плюс возможность иметь удаленные датчики

До 6 двухпроводных трактов протяженностью до 15 000 футов / 4.5 километров каждые
Экономичная проводка для самых больших систем

Можно использовать до 6 различных выходов из контроллера, чтобы максимально эффективно использовать провод, минимизировать рытье траншей и нарушать ландшафтный дизайн. Витая пара IDWIRE компании Hunter с цветовой кодировкой — это экономичное, легко устанавливаемое решение для прямой подземной проводки, которое выдерживает скачки и электрические помехи, обеспечивая при этом высокую прочность на разрыв для постоянной установки в земле. Проволока также может быть соединена с трубопроводом в сложных установках.

Светодиоды диагностического выхода
Отображает всю активность станции и состояние линии сразу

Программируемые декодеры со встроенной защитой от перенапряжения
Никаких сложных серийных номеров или дополнительных устройств освещения

Простое модульное обновление до 2-сторонней связи с центральным управлением
Простые подключаемые модули обновляют ACC до проводного подключения, модема или радиоуправления

Программируемое назначение насоса / главного клапана
Управляйте насосами и главными клапанами через обычные выходы или выходы декодера

6 полностью независимых программ (плюс 4 пользовательские программы)
Каждая стандартная программа имеет отдельные дневные циклы и 10 времен начала, что обеспечивает полную гибкость для сложных ландшафтов

Энергонезависимая память на 100 лет
Данные программы сохраняются при отключении электроэнергии, батарея не требуется

Подключение нескольких датчиков
Приспособьте устройства для погодных условий и потока для обеспечения автоматического отключения системы в ненормальных условиях

Связывание теории обнаружения сигналов и моделей кодирования для выявления независимых нейронных репрезентаций на основе данных нейровизуализации

Распространение общей теории распознавания на изучение репрезентаций мозга

GRT — многомерное расширение теории обнаружения сигналов для случаев, когда стимулы изменяются более чем в одном измерении [14, 15]. Как и в теории обнаружения сигналов, теория предполагает, что разные представления одного и того же стимула производят несколько разные восприятия. Например, как показано на рис. 1, повторные представления идентичности лица производят множество значений в измерении «идентичности» (оранжевые и красные точки), которые следуют за распределением вероятностей (красные и оранжевые кривые). Согласно GRT, существует много способов, которыми обработка интересующего измерения или целевого измерения может зависеть от изменений во втором, нерелевантном измерении.GRT формально определяет такие размерные взаимодействия и связывает их с операционными тестами независимости. Это позволяет исследователям определить, может ли тест разделять различные формы независимости, и создать новые тесты, специально разработанные для конкретной формы независимости.

Рис. 1. Представление стимулов и определение перцепционной разделимости в ОТО.

Представление данной личности изменяется случайным образом от испытания к испытанию (точки внизу) в соответствии с некоторым распределением восприятия (распределения в форме колокола вверху). Перцептивная отделимость идентичности от эмоционального выражения (нейтральная или грустная) сохраняется, если перцептивное распределение идентичности не меняется с эмоциональным выражением (слева), и терпит неудачу, если перцептивное распределение идентичности изменяется с эмоциональным выражением (справа).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006470.g001

Здесь мы рассмотрим особый случай, когда стимулы различаются по двум измерениям стимула (или, в более общем смысле, компонентам или свойствам), представленным A и Б .Однако теорию легко распространить на большее количество измерений. Конкретные значения измерения A , используемые в эксперименте, индексируются как i = 1, 2,… L _A , а конкретные значения измерения B индексируются как j = 1, 2,… L _B . Стимул в эксперименте представлен комбинацией этих уровней измерений: A _i B _j . Этот стимул производит случайный эффект восприятия в двухмерном пространстве восприятия [ x , y ], где x представляет эффект восприятия свойства A и y эффект восприятия свойства B . Случайный вектор [ x , y ] можно описать через двумерную совместную плотность вероятности p ( x , y | A _i B _j ), с p ( x | A _i B _j ) и p ( y | A _{25 j} ), представляющие предельные плотности перцептивных эффектов, связанных с компонентами A и B , соответственно (распределения, показанные на рис. 1, являются примерами таких предельных плотностей).

Перцептивная отделимость и перцептивная независимость.

Особенно важной формой независимости, определенной в ОТО, является перцептивная отделимость , которая имеет место, когда на восприятие целевого измерения не влияют вариации в нерелевантном измерении. На рис. 1 идентичность представлена ​​нейтральным выражением (красным) или грустным (оранжевым). Когда перцептивная разделимость сохраняется, оранжевое и красное перцепционные распределения перекрываются, и лицо так же легко идентифицировать в обоих случаях.Когда перцепционная разделимость не удается, оранжевые и красные перцепционные распределения не перекрываются, и лицо легче идентифицировать, когда выражение грустное (в этом случае есть больше свидетельств идентичности).

Здесь мы сосредотачиваемся на воспринимаемой отделимости, поскольку она считается особенно важной формой независимости по двум причинам. Во-первых, потому что многие вопросы перцептивной нейробиологии можно понять как вопросы об отделимости измерений объекта. Например, вопрос о том, являются ли представления объектов инвариантными при изменениях в сохраняющих идентичность переменных, таких как вращение и перемещение, эквивалентен вопросу о том, являются ли представления объектов перцептуально отделенными от таких переменных [30]. В восприятии лица конфигурационное или целостное восприятие лица было определено как неотделимая обработка различных черт лица [31, 32], и вопрос о том, обрабатываются ли различные размеры лица независимо друг от друга, обычно исследуется с использованием тестов на перцепционную разделимость [13]. , 33–35]. Вторая причина важности разделяемости восприятия состоит в том, что когнитивные механизмы более высокого уровня, по-видимому, применяются по-разному, когда стимулы различаются по отдельным измерениям, а не по неотделимым измерениям.Например, избирательное внимание легче направить на отдельные измерения, чем на неотделимые измерения [36, 37], источники прогнозных и причинных знаний могут комбинироваться по-разному, если они различаются по разделимым и неотделимым измерениям [38, 39], и стоимость производительности хранения объектов в визуальной рабочей памяти различается в зависимости от того, отличаются ли такие объекты друг от друга по разделимым или неразделимым размерам [40].

Формально, перцептивная отделяемость измерения A от измерения B возникает, когда перцепционное воздействие стимулов на измерение A не изменяется со значением стимула в измерении B [14] — то есть, если и только если для всех значений x и i : (1)

Перцепционная отделяемость измерения B от измерения A определяется аналогично.

Другая форма независимости, определяемая в ОТО, — это перцептивная независимость . Перцепционная независимость компонентов A и B сохраняется в стимуле A _i B _j тогда и только тогда, когда перцепционные эффекты A и B статистически независимы; то есть, если и только если: (2)

В отличие от перцепционной разделимости, которая является формой независимости, включающей представление нескольких стимулов, перцептивная независимость относится к размерным взаимодействиям в представлении одного стимула.

Нейронное кодирование и разделимость кодирования.

Расширение ОТО для изучения нейронного представления требует связи его с нашим текущим пониманием того, как измерения представлены популяциями нейронов. В литературе по вычислительной нейробиологии модель кодирования — это формальное представление связи между сенсорными стимулами и ответом отдельного нейрона или группы нейронов [28, 41, 42]. В случае размеров стимула модель кодирования представляет, как изменения в интересующем измерении связаны с изменениями в нейронных ответах.Модели кодирования применялись для описания нейронных ответов в различных масштабах, от отдельных нейронов до средней активности тысяч нейронов [28, 29, 41, 43]. Чтобы обсудить эти модели в их более общей форме, удобно ввести абстрактную концепцию канала , который можно использовать в качестве заполнителя для отдельного нейрона, группы нейронов с аналогичными свойствами или в качестве абстрактной конструкции для моделировать поведение человека-наблюдателя. Канал — это, по сути, детектор, чувствительный к определенному образцу стимуляции.Он максимально реагирует на этот целевой паттерн и постепенно все меньше реагирует на другие паттерны, поскольку они становятся отличными от целевого. Другими словами, самое важное свойство канала — это то, что он имеет настройку. Настройку канала можно смоделировать разными способами, но, возможно, самый простой — выбрать интересующий физический параметр и смоделировать реакцию канала в зависимости от значения стимула в этом измерении. Например, если нас интересует размерность A (эквивалентные определения могут быть даны для B ), то отклик r _c канала c на стимул A _i B _j определяется функцией настройки: (3)

Распространенные варианты f _c ( A _i B _j ) в литературе — это колоколообразная и сигмоидальная функции [28].На отклик канала при данном испытании также может влиять стохастический внутренний шум, который можно считать аддитивным (независимо от отклика канала) или мультипликативным (масштабирование с откликом канала). Обычно в литературе используются гауссовский и пуассоновский варианты распределения этого шума [28, 42]. Поскольку шум является случайной величиной, отклик канала r _c сам становится случайной величиной, которая следует распределению вероятностей: (4) где ∼ означает «распределено как», а η () — это просто заполнитель, который обозначает любое распределение вероятностей (например,g. , Gaussian), который зависит от функции настройки канала и от набора параметров θ , описывающих шум.

Исследователи соглашаются, что для кодирования измерения стимула требуется модель с несколькими каналами или многоканальная модель. Например, «стандартной моделью» кодирования измерений в литературе по вычислительной нейробиологии является такая многоканальная модель (реализующая «популяционный код» [28, 41]), и большинство приложений в литературе по нейробиологии и психофизике используют как минимум два канала для описать кодирование размеров стимула [44].На рис. 2 показано кодирование измерения стимула с четырьмя каналами, каждый со своей собственной моделью настройки, представленной кривой разного цвета. Модель настройки — это формализация того, как канал реагирует на различные значения стимула: каждый канал максимально реагирует на свое предпочтительное размерное значение и меньше — на другие значения. На рисунке показана реакция многоканальной модели на стимул со значением 3 в целевом измерении. Модель шума канала описывает стохастичность откликов канала через распределение вероятностей.На рис. 2 средний отклик каждого канала нарушен случайным аддитивным шумом, представленным игральными костями. Конечный выходной сигнал канала равен среднему отклику (от модели настройки) плюс шум (случайно взятый из модели шума).

Рис. 2. Схематическое изображение нескольких каналов, кодирующих стимул со значением «3» в целевом измерении.

Если предоставляется стимул со значением «3», каждый канал дает средний ответ, эквивалентный высоте функции настройки при этом значении стимула (т. Е.е., высота по пунктирной линии). Вектор средних откликов искажается случайным шумом, что приводит к окончательному выходу канала.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006470.g002

Многоканальная модель кодирует информацию об измерении A посредством комбинированного ответа каналов N [28, 41, 44], индексированных c = 1, 2,… N . В каждом испытании модель создает случайный вектор (столбец) ответов канала r = [ r ₁ , r ₂ ,… r _N ] ^⊺ , где ^⊺ обозначает транспонирование матрицы.Обратите внимание, что r зависит от стимула A _i B _j в соответствии с набором функций настройки: (5)

Распределение вероятностей r также зависит от параметров шума θ : (6)

Как указывалось ранее, аддитивный гауссов шум является обычным выбором для модели шума канала. В этом случае модель многоканального кодирования описывается многомерным распределением Гаусса: (7) где Σ ( A _i B _j ) — ковариационная матрица N × N , описывающая шум канала.В большинстве приложений предполагается, что шум независимо распределен по каналам, и все недиагональные соты в Σ ( A _i B _j ) равны нулю.

Это обсуждение предполагает, что для нейронного представления измерения может быть определена новая форма разделимости: кодирующая разделимость . Когда целевое измерение кодируется одним и тем же способом для разных вариантов нерелевантного измерения, мы говорим, что первое показывает отделимость кодирования от второго.Чтобы разделимость кодирования сохранялась, модели настройки и шума всех каналов должны быть эквивалентны при изменении нерелевантного измерения, что эквивалентно наличию единой модели кодирования, представляющей целевое измерение, независимо от значения нерелевантного измерения.

Формально, разделимость кодирования размерности A от измерения B сохраняется, когда кодирование значения A не изменяется со значением стимула на B .То есть тогда и только тогда, когда для всех значений r и i : (8)

Разделимость кодирования размерности B от размерности A определяется аналогично.

Нарушения разделимости кодирования могут происходить по двум причинам. Первая возможность состоит в том, что одна или несколько функций настройки в f изменяются со значением B . Разделимость настройки размерности A от измерения B сохраняется, когда все функции настройки, которые кодируют размер A , зависят только от значения A — то есть, если и только если, для всех каналов c и стимулы A _i B _j : (9)

Разделимость настройки размера B от размера A определяется аналогично.Поскольку p ( r | A _i B _j , θ ) зависит от f (см. Уравнение 6), нарушения разделимости настройки приводят к нарушениям разделимости кодирования .

Вторая причина нарушения разделимости кодирования состоит в том, что шум для одного или нескольких каналов распределяется по-разному для разных уровней B .

Поскольку модель гауссовского кодирования, описанная в уравнении 7, полностью характеризуется средним вектором f ( A _i B _j ) и ковариационной матрицей Σ ( A _i B _j ), разделимость кодирования A от B выполняется, если следующие два условия выполняются для всех стимулов A _i B _j : (10)

Разделимость кодирования — это концепция, описывающая способ представления информации стимула отдельными нейронами или популяциями нейронов со схожими характеристиками.Таким образом, его можно непосредственно протестировать только тогда, когда у нас есть доступ к прямым измерениям r (например, частота вспышек из записей одиночных клеток или мера активности гомогенной нейронной популяции) и размер выборки, достаточно большой для точной оценки p ( r | A _i B _j , θ ) для всех значений i и j . Однако в большинстве случаев у нас нет доступа к таким прямым измерениям, а к косвенным измерениям нейронной активности, загрязненным ошибками измерения, как в случае экспериментов с фМРТ и ЭЭГ.Измерения активности в исследованиях нейровизуализации являются результатом неизвестного, возможно, нелинейного преобразования r . Распределения кодировок p ( r | A _i B _j , θ ) не могут быть оценены с помощью таких косвенных мер, но мы покажем, что есть способы сделать действительные выводы об отделимости кодирования от косвенных тестов. Для этого мы должны сначала представить концепции декодирования и декодирования отделимости .

Разделимость декодирования.

Термин нейронное декодирование относится как к серии методов, используемых исследователями для извлечения информации о стимуле из нейронных данных [29, 45], так и к механизмам, используемым считывающими нейронами для извлечения подобной информации, которая позже используется для принятия решений. и другие когнитивные процессы [28, 46]. Если размерность A кодируется N каналами, в соответствии со схемой, суммированной в уравнении 6 и изображенной на фиг.2, тогда декодированная оценка размерного значения будет некоторой функцией откликов канала: (11) где g () — функция от до (т.е.е. из многомерного пространства откликов канала в одномерное пространство декодированного измерения). Поскольку r является случайным вектором (см. Уравнение 6), декодированное значение является случайным значением, которое следует распределению вероятностей. Во многих случаях знание распределения кодирования из уравнения 6 и декодера из уравнения 11 позволяет вывести выражение для. Отметим также, что это непрерывная переменная, несмотря на то, что она оценивается как реакция на стимулы с дискретными уровнями в измерении стимула A .

Существует множество возможных схем декодирования, но наиболее популярными среди исследователей [46, 47] из-за их простоты и нейробиологической достоверности являются простые линейные декодеры. (12) где β — скаляр, а b — вектор весов (столбец).

С моделью кодирования Гаусса, подобной описанной в уравнении 7, распределение линейно-декодированных оценок значений по размерности A составляет: (13) Когда канальный шум независим, дисперсия декодированной переменной просто, где представляет N диагональных элементов Σ ( A _i B _j ).

Мы определяем разделимость декодирования как ситуацию, в которой распределение декодированных значений в целевом измерении инвариантно при изменении стимула во втором, нерелевантном измерении. То есть разделимость декодирования размерности A от измерения B сохраняется, когда распределение декодированных значений A не изменяется со значением B в стимуле, то есть, если и только если, для всех значения и i : (14)

Разделимость декодирования размерности B от размерности A определяется аналогично.

Связь между разделимостью кодирования и разделимостью декодирования.

Разделимость декодирования легко проверить путем прямого декодирования размерных значений из популяции нейронов. Более того, если одна и та же схема декодирования используется для всех значений нерелевантного измерения, то отношения между разделимостью кодирования и разделимостью декодирования, показанные на рис. 3, сохраняются, как мы показываем в этом разделе.

Рис. 3. Резюме отношения между разделимостью кодирования и разделимостью декодирования согласно нашему расширению GRT.

Стрелки следует интерпретировать как условные утверждения вида «если X, то Y». Эти отношения означают, что отказ разделимости кодирования является действительным выводом из наблюдения сбоя разделимости декодирования. Однако наличие разделимости кодирования не может быть достоверно выведено из наблюдения разделимости декодирования.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006470.g003

Если разделимость кодирования сохраняется, то разделимость декодирования также должна соответствовать . Это предположение представлено зеленой стрелкой на рис. 3. Если выполняется разделимость кодирования (см. Уравнение 8), p ( r | A _i B _j , θ ) = p ( r | A _i , θ ) для всех значений r и j . Поскольку мы предположили, что декодирование зависит только от значения r (уравнение 11), функция g () также не зависит от значения B _j .Таким образом, независимо от формы p ( r | A _i , θ ) и g (), распределение декодированной переменной не зависит от значения B _j , и разделимость декодирования (уравнение 14) сохраняется. Другими словами, для всех значений B _j одно и то же преобразование декодирования g () применяется к одному и тому же распределению кодирования p ( r | A _i , θ ), что приводит к тому же распределению декодирования.

Если разделимость кодирования не удалась, разделимость декодирования может завершиться ошибкой или сохраниться . Это показано красными стрелками на рис. 3. Наша стратегия доказательства этого предложения состоит в том, чтобы опровергнуть два универсальных утверждения с помощью контрпримеров.

Начнем с того, что предложим контрпример, опровергающий следующее универсальное утверждение: если разделимость кодирования не работает, то разделимость декодирования должна быть неверной . Предположим, что размер A кодируется с помощью модели с гауссовым канальным шумом, описанным уравнением 7, и что мы используем линейный декодер для оценки, как описано в уравнении 12.Также предположим, что есть нарушения отделимости настройки (уравнение 9) A от B в модели кодирования. Без ограничения общности предположим, что эти нарушения являются различиями в функциях настройки A ₁ B ₁ и A ₁ B ₂ : или эквивалентно где δ представляет N × 1 вектор отклонений от возможности настройки, а δ ≠ 0 .

В предположениях, перечисленных выше, функции настройки влияют только на среднее значение декодированной переменной (см. Уравнение 13), поэтому мы можем игнорировать его дисперсию. Теперь предположим, что в этой модели разделимость декодирования выполняется. В этом случае у нас есть это: (15)

Для любого заданного δ ≠ 0 существует бесконечное число из b ≠ 0 , которые удовлетворяют этому уравнению, что дает модель, в которой разделимость кодирования не выполняется, а разделимость декодирования сохраняется.Универсальный оператор : если разделимость кодирования не выполняется, то разделимость декодирования должна завершиться ошибкой. является ложным.

Теперь мы предлагаем контрпример, чтобы опровергнуть альтернативное универсальное утверждение: , если разделимость кодирования не выполняется, то разделимость декодирования должна соответствовать . Следуя той же цепочке рассуждений, что и раньше, мы получаем, что если расшифровка отделимости не удалась, то: (16) где d представляет собой скалярное отклонение от разделимости декодирования в среднем для распределений декодирования. Как и раньше, для любого заданного δ ≠ 0 и d ≠ 0 существует бесконечное число из b ≠ 0 , которые удовлетворяют этому уравнению, что дает модель, в которой разделимость кодирования не выполняется и декодирование разделимость не удается. Универсальное утверждение : если разделимость кодирования не выполняется, то разделимость декодирования должна выполняться. является ложным.

Таким образом, если разделимость кодирования терпит неудачу, то разделимость декодирования может сохраняться или терпеть неудачу. В то время как нельзя сделать универсальных заявлений о разделимости декодирования, когда разделимость кодирования не выполняется, более конкретное отношение может иметь место для конкретных комбинаций моделей кодирования и схем декодирования.Например, может случиться так, что для некоторой конкретной комбинации модели кодирования и схемы декодирования отказ разделимости кодирования обязательно приведет к сбою разделимости декодирования, устраняя диагональную стрелку на рис. 3. Если бы это было так, это было бы возможно сделать вывод о разделимости кодирования из обнаружения разделимости декодирования. Мы не будем здесь исследовать эти возможности, а оставим их для дальнейшей работы. Однако обратите внимание, что предлагаемые здесь контрпримеры включают нормально распределенный шум канала и линейный декодер, оба из которых являются обычным выбором в литературе по кодированию и декодированию.То есть, при общих допущениях и методах невозможно сделать вывод о разделимости кодирования на основании обнаружения разделимости декодирования.

Один общий результат, который должен быть верным, заключается в следующем: если разделимость кодирования не выполняется и является инъективным (однозначным) отображением, то разделимость декодирования должна завершиться ошибкой. Это происходит потому, что когда кодирование не удается разделить (без потери общности) p ( r | A ₁ B ₁ , θ ) ≠ p ( r | A ₁ B ₂ , θ ) хотя бы для одного r . Если g () является инъективным, то эта разница в вероятности при r преобразуется в разницу в вероятности для соответствующей преобразованной переменной. Однако, поскольку g () — это преобразование из в, в большинстве случаев оно не является инъективным. Например, линейный g () от до не может быть инъективным.

Вывод разделимости кодирования из тестов разделимости декодирования.

Из результатов предыдущего раздела, которые суммированы на рис. 3, мы можем сделать вывод, что наблюдение нарушения разделимости декодирования в определенной области мозга является диагностическим признаком соответствующего нарушения разделимости кодирования.Это связано с тем, что нарушение разделимости декодирования не может быть произведено при сохранении разделимости кодирования. С другой стороны, когда выполняется разделимость декодирования, нельзя сделать вывод о разделимости кодирования, поскольку как разделимость кодирования, так и сбои разделимости кодирования могут привести к разделимости декодирования, в зависимости от характеристик декодера. Это позволяет провести косвенный тест на разделимость кодирования, который полезен в случаях, когда прямое наблюдение разделимости кодирования затруднено (например, когда используются косвенные измерения нейронной активности, как в фМРТ).

Перцептивная разделимость как форма разделения декодирования.

Концепции разделимости кодирования и декодирования могут быть обратно связаны с GRT, если предположить, что восприятие размерного значения является формой декодирования. То есть ключ состоит в том, чтобы предположить, что перцептивное представление измерения стимула в GRT («воспринимаемая идентичность» на рис. 1) является результатом декодирования размерного значения из активности многих каналов, распределенных по мозгу (как те, что показаны на рисунке). на рис 2).Это предположение не ново и оказалось полезным в приложениях теории обнаружения сигналов в прошлом [44].

Более конкретно, предположим, что воспринимаемое значение измерения A , x , является результатом декодирования размерного значения из активности многих каналов, распределенных по мозгу, как в уравнении 11. Другими словами, воспринимаемое значение x — частный случай декодированной переменной, но оценивается нейронами считывания с целью управления поведенческими реакциями в задаче восприятия.Обозначим функцию декодирования, используемую этими считывающими нейронами для получения воспринимаемого значения x , как g _R (), так что (17) это просто частный случай более общей функции декодирования, показанной в уравнении 11, но ограниченный только схемами декодирования, которые могут быть реализованы реальными нейронами. У нас есть это (18) — это граничное распределение перцепционных эффектов по x . При этих предположениях перцептивная разделимость (уравнение 1) является формой разделения декодирования (уравнение 14).Как следствие, из рис. 3 мы знаем, что любой отказ перцепционной разделимости, задокументированный в литературе, должен отражаться в неспособности кодирования разделимости в областях мозга, предоставляющих полезную информацию для перцепционной идентификации размерных значений . Точные области мозга, которые предоставляют информацию для решения конкретной задачи, обычно неизвестны, но мы можем предположить, что они кодируют такую ​​информацию относительно прозрачным (легко декодируемым) способом. Набор потенциальных кандидатов может быть сокращен до областей, которые, как известно, предоставляют полезную информацию для поведенческих характеристик.Новые методы идентификации таких областей, которые объединяют информацию о декодированных значениях в измерении и поведенческом времени отклика, были недавно разработаны [48] и кажутся очень многообещающими. Для нейробиологов это открывает возможность связать новые исследования разделимости нейронных репрезентаций с накопленными десятилетиями психофизическими исследованиями разделимости восприятия [15].

Кроме того, как мы видели в предыдущем разделе, общее предположение о гауссовском распределении перцепционных эффектов [13, 15] выполняется, когда модель кодирования имеет аддитивный гауссов шум, а декодер является линейным (см. Уравнение 13), два предположения, распространенные в литературе.

Независимость кодирования и декодирования.

Здесь мы в основном сосредоточились на концепции отделимости. Как объяснялось ранее, эта концепция особенно важна, потому что она отражает особенности репрезентаций, такие как инвариантность и конфигурация, которые широко изучаются в науке о зрении. Тем не менее, наша расширенная структура GRT позволяет определять размерные взаимодействия, аналогичные концепции перцепционной независимости от традиционной GRT, но на уровне модели кодирования и декодированных переменных.Здесь мы определяем эти формы независимости и очень кратко обсуждаем их взаимосвязь при специальных предположениях о декодировании. Оставляем более полную обработку для будущих работ.

Предположим, что существует два разных набора каналов с ответами r _A и r _B , кодирующие компоненты стимула A и B , соответственно. Распределение нейронных ответов r _A на стимул A _i B _j представлено p ( r _{9036 A 9036 i B j , θ ), а распределение ответов r B на стимул A i B представлен p ( r B | A i B j , θ ).При этом независимость кодирования компонентов A и B сохраняется в стимуле A i B j тогда и только тогда, когда два распределения кодирования статистически независимы; то есть, если и только если: (19)}

Теперь предположим, что есть также два отдельных декодера: g _A () для получения оценки и g _B () для получения оценки. Каждое из этих декодированных значений является случайной величиной, которая следует распределению вероятностей, представленному значками и. При этом независимость декодирования оценок и сохраняется в стимуле A _i B _j тогда и только тогда, когда два распределения декодирования статистически независимы; то есть, если и только если: (20)

Какая связь между независимостью кодирования и декодирования? Мы можем начать с ответа на этот вопрос для простого случая, когда две функции декодирования g _A и g _B , из которых и оцениваются, имеют полностью разделенные домены, что означает, что домен г _A не включает ни один из каналов в r _B и домен g _B не включает ни один из каналов в r _А .Согласно этому предположению, , если сохраняется независимость кодирования, тогда независимость декодирования должна соответствовать . Если r _A и r _B являются независимыми случайными векторами, а функции декодирования g _A и g _B borel используются для получения и используются измеримые функции, тогда и должны быть независимыми. С другой стороны, , если независимость кодирования терпит неудачу, тогда независимость декодирования может сохраняться или терпеть неудачу .Мы доказываем это утверждение, приводя два довольно тривиальных контрпримера к универсальным утверждениям. Предположим, что независимость кодирования не выполняется из-за сбоя парной независимости, в которой переменные r _{A 1} и r _{B 1} являются статистически зависимыми. Затем можно выбрать линейный g _A и g _B , так что вся или большая часть изменчивости обусловлена ​​ r _{A 1} и всей или большей частью изменчивости в связи с r _{B 1} (e. g., посредством сильных весов для целевых каналов и малых весов для всех остальных каналов). При таких обстоятельствах и также будет зависеть, и у нас есть контрпример к универсальному утверждению , если независимость кодирования не выполняется, тогда независимость декодирования должна выполняться . Также можно выбрать линейный г _A и г _B так, чтобы r _{A 1} и r _{B 1} и присвоили вес не влияют на декодируемые переменные и.Поскольку в этом примере все каналы в r _A независимы от всех каналов в r _B за исключением r _{A 1} и r _{25 1} 1 , избавляясь от влияния этих двух каналов на декодированные переменные и делая их независимыми (по той же причине, что независимость кодирования подразумевает независимость декодирования).

Отметим также, что те же предположения, которые позволили нам предположить, что перцептивная разделимость является формой разделения декодирования, позволяют нам сделать вывод, что перцептивная независимость является формой независимости декодирования.

Прямые и косвенные тесты разделимости декодирования

Прямые тесты разделимости декодирования и перцепционной разделимости.

Предположим, что r — это вектор нейронных ответов, кодирующий размерность A в головном мозге. Если бы у нас был доступ к прямым измерениям r (например, скорости возбуждения из записей одиночных клеток или меры активности гомогенной нейронной популяции), мы могли бы использовать определяемую экспериментатором функцию декодирования для оценки размерных значений.Получение большого количества декодированных значений для каждого стимула A _i B _j позволяет получить оценку плотности ядра (KDE), представленную как. Сравнение таких KDE представляет собой прямую проверку разделимости декодирования (уравнение 14).

Поскольку перцептивная разделимость является формой декодирующей разделимости (уравнение 18), та же процедура может использоваться для получения первого доступного прямого теста перцепционной разделимости, когда выполняется ряд условий.Во-первых, вектор r должен включать в себя все нейронные ответы, кодирующие размерность A в головном мозге. Во-вторых, для всех значений r , g _E ( r ) = g _R ( r ), так что g _E r ) = x (каждое экспериментально декодированное значение равно перцепционному эффекту). Поскольку вектор r не может быть идентифицирован и измерен с использованием доступных в настоящее время методов, а g _R ( r ) неизвестен, оба предположения кажутся очень трудными для выполнения.

Косвенные тесты декодирования отделимости от данных нейровизуализации.

Отношения между разделимостью кодирования и разделимостью декодирования, представленные на рис. 3, сохраняются для любого декодера, но можно показать, что использование линейного декодера позволяет провести достоверный тест на разделимость декодирования, даже когда используются косвенные измерения нейронной активности, загрязненной ошибкой измерения , как и в случае с данными фМРТ.

Мы предположили, что выходной сигнал канала r _c представляет нейронную активность в отдельном нейроне или группе нейронов со схожими свойствами (например,г., такой же тюнинг). Часто у нас нет доступа к таким прямым записям; скорее, мы получаем косвенные измерения нейронной активности, которая является некоторой функцией активности нескольких различных нейронных каналов. Пусть _m представляет собой косвенную меру нейронной активности, где m = 1, 2,… M индексирует разные экземпляры одного и того же типа измерения (например, разные воксели в эксперименте с фМРТ или электроды в эксперименте ЭЭГ). Меры могут быть представлены вектором a = [ a ₁ , a ₂ ,… a _M ], который является функцией активности всех каналов в модель кодирования: (21) где e — случайный вектор, представляющий ошибку измерения: (22) ϵ обозначает распределение вероятностей ошибки измерения, которое зависит от набора параметров θ _e .Вместе уравнения 21 и 22 описывают модель измерения для a .

В типичном многомерном анализе данных нейровизуализации мы декодируем оценку размерного значения непосредственно из a . Мы можем использовать для этой задачи линейный декодер, так что (23)

Мы можем рассматривать оценку как сумму двух независимых случайных величин:, которая зависит исключительно от распределения r , и, которая зависит исключительно от распределения ошибок из уравнения 22. Переменная зависит от r через составную функцию. Мы можем рассматривать эту составную функцию как декодер: g ( r ) = β + b ^⊺ φ ( r ) и использовать для проверки возможности разделения декодирования. К сожалению, наши измерения загрязнены переменной с распределением. Поскольку это сумма двух независимых случайных величин, распределение представляет собой свертку распределения каждой из его составляющих: (24) где * обозначает интеграл свертки.

Таким образом, KDE, полученные из декодированных данных нейровизуализации, отражают целевое распределение декодирования, свернутое с распределением ошибок. Это означает, что получение прямых оценок распределений восприятия GRT из данных нейровизуализации может быть невозможно. Тем не менее, можно получить достоверную меру нарушений разделимости декодирования.

Без ограничения общности предположим, что мы хотим измерить различия между распределениями и. Ряд мер расстояния между двумя плотностями вероятностей (например, расстояния L 1, L 2 и L ∞, см. [49]) начинаются с вычисления функции разности: (25)

Из данных нейровизуализации мы получаем оценки распределений и, где мы предположили, что модель ошибки измерения не изменяется со значением стимула в измерении B .Функция разницы между этими двумя распределениями: (26)

Таким образом, разница между зашумленными KDE — это оценка целевой функции разности, свёрнутая с ядром ошибки. Прежде всего обратите внимание, что если разделимость декодирования сохраняется, то и мы ожидаем приблизиться к нулю для всех значений по мере увеличения размера выборки. Любые отклонения от постоянной нулевой функции указывают на нарушение разделимости декодирования. Если разделимость декодирования для некоторых не выполняется, то форма ядра ошибки определяет, как она влияет.При общепринятом предположении, что ошибка измерения e является гауссовой с нулевым средним и ковариационной матрицей, также будет гауссовой с нулевым средним и дисперсией. В этом случае свертка ослабляет высокочастотные флуктуации разностной функции. В общем, разница будет отражать некоторые отклонения от разделимости декодирования, но не обязательно все из них.

В итоге, по мере увеличения количества точек данных, используемых для получения KDE, мера расстояния, основанная на функции, будет приблизительно равна нулю, когда нет нарушений разделимости декодирования, и любое ненулевое значение будет следствием нарушения разделимость декодирования.Это делает такую ​​меру достоверным индикатором нарушений разделимости декодирования. Одной из мер, основанных на норме L1, является: (27) который является основой статистики, которую мы используем в нашем тесте для измерения отклонений от разделимости декодирования (статистика DDS; см. раздел «Материалы и методы»).

Обратите внимание, что свойство, описываемое уравнением 26, сохраняется для мер расстояния, основанных на простой функции разности. Другие часто используемые меры расстояния между двумя распределениями, такие как расхождение Кульбака-Лейблера, не подвержены влиянию ошибки измерения таким простым способом, и поэтому их интерпретация более трудна.

Линейные декодеры, которые необходимы для получения достоверного косвенного теста на разделимость декодирования, также наиболее широко используются в литературе по MVPA [47]. Это позволяет нам связать нашу структуру с этим направлением исследований нейровизуализации.

Связь с предыдущими рабочими определениями нейронной независимости

Ортогональность нейронных представлений.

Предположим, что есть два вектора в пространстве каналов кодирования, ρ _A и ρ _B , представляющие важную сводную статистику того, как A и B закодированы соответственно.Мы можем интерпретировать ρ _A как оценку направления, в котором кодируется размер A , и ρ _B как оценку направления, вдоль которого размер B закодирован. Мы можем определить ортогональность векторов кодирования как ситуацию, в которой эти два вектора ортогональны друг другу: (28)

Каждый выбор статистики ρ _A и ρ _B дает различную форму ортогональности вектора кодирования. Например, вас могут заинтересовать два средних вектора, суммирующих распределения кодирования для стимулов по измерениям A и B . В этом случае простой возможностью было бы использовать стимулы без какого-либо значения в размерности A , представленные A ₀ , и стимулы без какого-либо значения в размерности B , представленные B ₀ . Таким образом, A _i B ₀ будет представлять стимул со значением только в размере A , а A ₀ B _j будет представлять стимул с только значение в размере B .Нас может интересовать средний ответ кодирующих каналов на такие стимулы, так что ρ _A = f ( A _i B ₀ ) и ρ _B = f ( A ₀ B _j ), или, возможно, на средних откликах, когда представлен любой уровень размеров, так что и. Конечно, существуют и другие возможности (например,g., вычисление ожиданий для предельных распределений), и в каждом случае уравнение 28 предлагает различное определение ортогональности вектора кодирования.

Линейные декодеры (уравнение 12) также предоставляют оценки направлений в пространстве, вдоль которых меняются размеры. Мы могли бы получить один из таких декодеров для каждого измерения, каждый со своим вектором весов b , так что ρ _A = b _A и ρ _B = b _B .Опять же, разные декодеры предоставляют разные определения ортогональности векторов кодирования. Обратите внимание, что это форма , кодирующая ортогональность вектора , поскольку веса определяются в пространстве каналов кодирования (т. Е.), А не в декодированных переменных и. Ортогональность декодирующего вектора не может быть определена, поскольку декодируемые переменные являются скалярами.

Нейробиологи проявили большой интерес к измерению различных форм ортогональности вектора измерения, хотя во многих случаях они используют косвенные тесты.То есть экспериментаторы обычно проверяют ортогональность двух векторов, h _A и h _B (суммируя информацию о размерах A и B , соответственно), определенных в измерении пространство , которое является преобразованием исходного нейронного кодирующего пространства . Мы представляем это преобразование как φ _h (), чтобы подчеркнуть его связь с моделью измерения, определенной в уравнении 21.Преобразование φ _h () может быть известным. Например, Kayaert et al. [50] представили шаблоны частоты срабатывания нейронной сети для многомерного масштабирования и проверили ортогональность двух векторов в пространстве решений, каждый из которых представляет изменения в интересующем измерении. Однако во многих случаях φ _h () неизвестно. Это тот случай, когда тест проводится в пространстве косвенных измерений активности с помощью нейровизуализации, как представлено уравнением 21.Например, Hadj-Bouziane et al. [6] проверили ортогональность двух векторов одномерных контрастов фМРТ (один для лиц> объектов и один для выразительного лица> нейтрального лица). Другой возможностью было бы получить весовые векторы, представляющие направления, которые лучше всего разделяют классы в таком пространстве измерений (см. Ниже). Хотя векторы одномерных контрастов (например, используемые Хаджи Бузианом и др. [6]) и весовые векторы не имеют одинаковой интерпретации [51] (в большинстве случаев они будут совершенно разными векторами), они оба определены в пределах то же пространство измерения вокселей фМРТ или каналов ЭЭГ.В остальных случаях испытание проводится в физическом пространстве измерений. Например, Baumann et al. [52] оценили h _A и h _B как направления в физическом пространстве области мозга (нижние холмики), вдоль которых были закодированы два измерения звука. В этом случае, хотя φ _h () неизвестно, само пространство измерения может быть интересным, и его изучение может привести к лучшему пониманию функции мозга.

В более общем плане мы можем определить ортогональность вектора измерения как случай, когда выполняется следующее соотношение: (29)

Обратите внимание, что уравнение 29 выполняется, если h _A и h _B центрированы по среднему и их корреляция Пирсона равна нулю, поскольку корреляция Пирсона двух среднецентрированных векторов равна косинусу их угол. Предыдущие исследователи использовали как угол между векторами [50, 52], так и их корреляцию [6] в качестве меры ортогональности.

Многие исследователи, по-видимому, делают неявное предположение, что пространство измерения (например, предполагаемые паттерны активности в исследовании фМРТ) можно напрямую интерпретировать как пространство кодирования. В этом случае разные варианты выбора для h _A и h _B имеют самые разные интерпретации (например, векторы контраста и веса классификатора; см. [51]). Однако мы считаем, что это предположение в целом несостоятельно и особенно трудно оправдать в случае нейровизуализации, где преобразование φ _h (), как известно, включает в себя ряд сложных физических и биологических процессов.

Мы подозреваем, что нейробиологи применяют различные тесты в надежде узнать что-то о лежащих в основе нейронных репрезентациях на уровне кодирования. Чтобы понять, можно ли и как достичь этой цели, важен не столько какая версия теста используется или какая форма ортогональности вектора кодирования вас интересует. Скорее, важный вопрос заключается в том, что можно сделать вывод о кодировании вектора ортогональность в целом по результатам любого косвенного теста.То есть, при выборе ρ _A и ρ _B в качестве интересующих векторов кодирования выбор из h _A 8 22 h B в качестве представляющих интерес векторов измерения и конкретное преобразование φ _h () из пространства кодирования в пространство измерения: Что наблюдение ортогональности вектора измерения (уравнение 29) говорит нам об ортогональности вектора кодирования ( Уравнение 28). Ответ: в большинстве случаев ничего, даже если сделать упрощающее предположение, что h _A = φ _h ( ρ _A ) и h _B = φ _h ( ρ _B ).

Причина в том, что ортогональность вектора кодирования определяется как угол 90 градусов между _A и _B (уравнение 28) и только жесткие преобразования (т.е., даже не все линейные преобразования) могут сохранить этот угол. Таким образом, когда φ _h () неизвестно и включает в себя более жесткие преобразования (наиболее распространенный случай), угол 90 градусов между h _A и h _B может сопровождаться любым значением угла от ρ _A до ρ _B , в зависимости от специфики неизвестного φ _h (). Тест может быть неинформативным даже в том редком случае, когда φ _h () известно и является линейным, поскольку вычисляется угол между ρ _A и ρ _B от h _A и h _B потребуется для φ _h (), чтобы иметь инверсию. Во всех примерах из литературы, обсужденных ранее, наблюдение ортогональности вектора измерения не дает никакой информации об ортогональности вектора кодирования.Однако, как указано выше, тест может предоставить полезную информацию о других аспектах представления мозга, отличных от кодирования, как в случае, когда пространство измерения h _A и h _B само по себе интересно (например, физическое пространство в исследованиях функциональной топографии мозга, см. [52]).

Можно связать определенную форму ортогональности вектора кодирования с концепцией перцепционной независимости (уравнение 2) от ОТО.Когда стимул A _i B _j представлен, он представлен как новый вектор r в том же кодовом пространстве, которое содержит ρ _A и ρ _B . Если предположить, что (i) проекция этого вектора на ρ _A и ρ _B соответствует воспринимаемым значениям размеров A и B , тогда Ортогональность вектора измерения эквивалентна размерной ортогональности [53, 54].Один из случаев, когда это предположение выполняется, — это когда функции считывания из уравнения 17 (то есть функции, используемые считывающими нейронами для декодирования эффектов восприятия от нейронной активности) являются линейными. В этом случае весовые векторы линейных декодеров соответствуют _A и _B , и их ортогональность эквивалентна ортогональности перцепционных измерений в пространстве кодирования. Эшби и Таунсенд [14] показали, что если, кроме того, (ii) эффекты восприятия от испытания к испытанию имеют многомерное гауссово распределение, и (iii) не зависит от стимула (т.е., все перцепционные распределения имеют идентичные ковариационные матрицы), тогда размерная ортогональность и перцепционная независимость (как определено в уравнении 2) эквивалентны.

Допущения (i) — (iii) также позволяют связать ортогональность вектора измерения и независимость восприятия. Однако в данном случае предположения кажутся чрезвычайно сильными и трудными для удовлетворения. Хотя предположения (ii) и (iii) распространены в психофизической литературе и могут быть оправданы, предположение (i) очень проблематично, поскольку, похоже, нет способа гарантировать, что оценки h _A и h _B должен соответствовать воспринимаемым размерам стимула. Кроме того, обратите внимание, что размерная ортогональность должна быть определена в конкретном интересующем пространстве. Определение того, являются ли два перцептуальных измерения ортогональными в пределах исходного кодового пространства, кажется интересным вопросом, заслуживающим внимания. С другой стороны, определение того, являются ли два перцепционных измерения ортогональными в некотором произвольном пространстве измерений, не имеет одинакового веса.

Наконец, проблемы с тестом на ортогональность вектора измерений не ограничиваются их сложной интерпретацией.Кроме того, существуют практические вопросы относительно того, как применяются тесты. В частности, тесты на ортогональность лучше всего подходят для доказательства нарушения ортогональности, но обычно их применяют для подтверждения ее наличия. Более конкретно, если h _A и h _B были случайными векторами, то можно было бы ожидать, что их корреляция будет близка к нулю (т. е. ортогональные векторы), особенно для векторов большой размерности, таких как как и исследованные Hadj-Bouziane et al.[6]. При таких обстоятельствах ожидается обнаружение ортогональности даже для полностью случайных данных. Кроме того, ортогональность соответствует одному значению (нулевая корреляция или угол 90 градусов), и поэтому доказательство ортогональности требует специальных статистических тестов, которые могут предоставить доказательства для этого конкретного значения (например, доказательство нулевого значения в тесте фактора Байеса или малый доверительный интервал, содержащий целевое значение). Такие тесты не использовались в предыдущих тестах на ортогональность.Здесь мы исследуем, возможно ли найти нарушений ортогональности в наших данных, вместо того, чтобы пытаться найти доказательства для ортогональности, как в предыдущих исследованиях.

В общем, ортогональность вектора измерений — это оперативный тест на независимость нейронных представлений, и некоторые исследователи использовали некоторые его версии в прошлых исследованиях. В общем, результаты этого теста не могут быть связаны с соответствующим свойством кодирования стимула, которое мы назвали ортогональностью вектора кодирования.Если соблюдаются некоторые сильные предположения, тест может быть связан с концепцией перцепционной независимости от ОТО, которая концептуально отличается от нескольких форм отделимости, на которых мы сосредоточились здесь. В частности, независимость восприятия — это свойство одного стимула. Это справедливо, если разные компоненты стимула обрабатываются независимо друг от друга. Напротив, разделимость — это свойство ансамбля стимулов. Он сохраняется, если на обработку одного компонента не влияют изменения в других компонентах.С практической точки зрения, мы могли бы ожидать, что нарушения ортогональности представления измерений не будут связаны с нарушениями разделимости декодирования и кодирования, поскольку они измеряют совершенно разные концепции.

Инвариантность и обобщение точности классификации.

Второй операционный тест независимости нейронных представлений, более тесно связанный с мерами отделимости, исследуемыми в этой статье, недавно был использован в исследованиях инвариантности представления лиц. В этом тесте паттерны активности в данной области мозга классифицируются по некоторому целевому параметру. Например, паттерны активности зрительной коры головного мозга можно классифицировать в соответствии с идентичностью лиц, представленных во время эксперимента. Затем классификатор тестируется с новыми паттернами, созданными во время презентаций тех же личностей, но с изменениями некоторых несущественных параметров лица, таких как точка зрения или выражение [55–57]. Если точность классификатора значительно выше вероятности, делается вывод, что представления целевого измерения (идентичность лица) инвариантны к изменениям в нерелевантном измерении.Более простая версия теста просто проверяет значительную точность классификации с использованием всех данных [9], но это гораздо менее информативно, чем тест, основанный на обобщении после изменений в несущественном измерении [55].

Формально, пусть ℓ _i представляет метку, возвращенную классификатором, указывающую, что он оценил, что уровень i измерения A был представлен, и предположим, что эксперимент включает всего L _A различных уровней размерности A. Тогда обобщение точности классификации определяется следующим образом: (30) для всех i и j . То есть, если вероятность правильной классификации уровня A выше, чем вероятность () на уровне 1 измерения B , то она должна быть выше, чем вероятность на всех уровнях B для обобщения точности классификации на держать.

Можно косвенно связать обобщение точности классификации с разделимостью кодирования через его четкую связь с разделимостью декодирования.Сначала мы сделаем это для случая, когда есть доступ к прямым измерениям нейронной активности, которые используются для оценки, как в уравнении 11. Поскольку это зашумленная оценка, которая может принимать любое значение в, классификатор делит это пространство на L _A областей, по одной для каждого из значений размерности A , включенных в эксперимент. Представим область, связанную с меткой ℓ _i , так что классификатор присваивает эту метку нейронному шаблону, когда. Каждый может быть одним непрерывным интервалом или состоять из нескольких таких интервалов, а объединение всех полностью покрывает реальную линию. Когда распределение декодирования известно, точность классификации для уровня i размерности A составляет: (31)

Уравнение 31 связывает точность классификации с распределением декодированных значений по целевому измерению A . Из этого мы знаем, что , если выполняется разделимость декодирования, то обобщение точности классификации должно иметь значение .Это верно, потому что, когда сохраняется разделимость декодирования, распределение внутри интеграла в уравнении 31 одинаково для всех значений j , P ( ℓ _i | A _i B _j ), следовательно, одинаково для всех значений j , и соотношение в уравнении 30 сохраняется. С другой стороны, , если разделимость декодирования терпит неудачу, тогда обобщение классификации может выполняться или не работать . Без потери общности предположим, что разделимость декодирования не выполняется, потому что. Независимо от формы и области, покрытой ею, существует бесконечное количество других форм, которые сохранят площадь под кривой внутри области постоянной, делая значение P ( ℓ _i | Постоянная _i B _j ) при изменении j , что обеспечивает выполнение соотношения в уравнении 30.В качестве альтернативы, независимо от формы и области, покрытой ею, также существует бесконечное количество других форм, которые изменят площадь под кривой внутри области, в результате чего значение P ( ℓ _i | A _i B _j ) изменяется при изменении в j . При таких обстоятельствах соотношение в уравнении 30 может или не может выполняться, в зависимости от того, создает ли форма под кривой внутри площадь больше, чем.

Эти соображения указывают на промежуточный вид инвариантности между разделимостью декодирования и обобщением точности классификации, который мы называем инвариантностью точности классификации , определяемой как случай, в котором точность классификации для уровней размерности A инвариантна при изменении стимула на второе, нерелевантное измерение. То есть неизменность точности классификации размерности A по отношению к размерности B выполняется тогда и только тогда, когда для всех значений i и j : (32)

Разделимость декодирования (уравнение 14), неизменность точности классификации (уравнение 32) и обобщение точности классификации (уравнение 30) связаны друг с другом, как показано на рисунке 4.Доказательства, представленные ранее в отношении разделимости декодирования и обобщения точности классификации, уже включают инвариантность точности классификации как промежуточную форму инвариантности, для которой выполняются соотношения на рис.

Рис. 4. Краткое изложение взаимосвязи между разделимостью декодирования, инвариантностью точности классификации и обобщением точности классификации в соответствии с нашим расширением к ОТО.

Стрелки следует интерпретировать как условные утверждения вида «если X, то Y».

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006470.g004

Что происходит, когда инвариантность и обобщение точности классификации оцениваются с помощью косвенных показателей нейронной активности, например, полученных с помощью нейровизуализации? Именно так такие тесты применяются чаще всего [9, 55–57]. Помните, что в этом случае добавление моделей измерения и шума (уравнения 21 и 22) значительно изменяет распределение оценок, полученных от линейного декодера, что является результатом свертки распределения декодированных значений и распределения ошибки измерения.Это, вероятно, изменит конкретную точность классификации P ( ℓ _i | A _i B _j ), но не должно изменить их отношения, как определено в уравнениях 30 и 32, в предположении, что модель ошибки измерения не изменяется со значением стимула на размерности B .

Теоретические результаты, представленные на рис. 4, выявляют две проблемы с обобщающим тестом точности классификации, который в настоящее время применяется в литературе по нейровизуализации.Первая и самая важная проблема заключается в том, что обнаружение того, что обобщение точности классификации выполняется, не дает никакой информации об отделимости кодирования. Напротив, то, что предоставляет информацию о нарушениях разделимости кодирования, — это обнаружение нарушения обобщения точности классификации. Таким образом, хотя этот тест кажется действительным и полезным, в настоящее время он применяется и интерпретируется неверно [9, 55–57]. Возможно, что поиск обобщения точности классификации может предоставить информацию о других свойствах кодирования, но такие свойства еще предстоит идентифицировать в формальных рамках, подобных представленной здесь.Другая возможность состоит в том, что обобщение точности классификации могло бы предоставить информацию об отделимости кодирования в особых обстоятельствах (например, для конкретного выбора моделей кодирования, декодирования, измерения и ошибок), но, опять же, такие возможности еще предстоит показать. Вторая проблема с тестом обобщения точности классификации состоит в том, что, учитывая отношения, показанные на рисунках 3 и 4, он предоставляет меньше информации о разделимости кодирования, чем тест разделимости декодирования, предложенный в предыдущем разделе.На рис. 4 каждый логический шаг от разделения декодирования подразумевает, что ряд нарушений разделимости кодирования может остаться незамеченным из-за направленной вверх диагональной стрелки на каждом шаге. Таким образом, тест обобщения точности классификации, вероятно, будет менее чувствителен к нарушениям разделимости кодирования, чем тест разделимости декодирования. Если целью исследования является изучение разделимости кодирования, то более разумным решением будет сосредоточиться на тесте разделимости декодирования, а не на тестах точности классификации.Одним из аспектов недостаточной чувствительности теста обобщения точности классификации является тот факт, что он требует точности, значительно превышающей вероятность, и поэтому всегда должен применяться с использованием оптимального классификатора. С другой стороны, тест на разделимость декодирования предлагает чувствительную меру отклонений от разделимости кодирования независимо от того, какой декодер используется, включая ситуации, в которых декодер не является оптимальным и / или не достигает значительной точности классификации.

Инвариантность разности паттернов.

Работа Аллефельда и Хейнса [58] предлагает другой способ косвенного тестирования разделимости кодирования при нейровизуализации. Эти авторы предложили многомерную общую линейную модель (MGLM) в качестве альтернативы декодированию для анализа многомерных паттернов активности, обычно измеряемых с помощью нейровизуализации. Одна из особенностей MGLM заключается в том, что он позволяет исследователям тестировать как основные эффекты, так и взаимодействия в экспериментальном дизайне. Например, если мы изучаем влияние вариаций уровня измерений A и B на наблюдаемые многомерные модели, основной эффект мог бы ответить на вопрос, как многомерные модели меняются с вариациями уровня A .С другой стороны, эффект взаимодействия отвечает на вопрос о том, как различие паттернов между разными уровнями A изменяется с вариациями на уровне B .

Таким образом, мы можем определить инвариантность разности паттернов размерности A относительно измерения B как случай, в котором различие структур, вызванное изменениями на уровне A , не изменяется с уровнем размерности В . В рамках MGLM нарушения инвариантности разницы образов могут быть проверены посредством взаимодействия между факторами A и B .Этот тест не применялся и не предлагался для изучения независимости нейронных репрезентаций в прошлом, но он кажется прямым применением более общей структуры MGLM, выдвинутой Аллефельдом и Хейнсом [58].

Здесь важно отметить, что подход MGLM был предложен как способ анализа данных нейровизуализации, и поэтому тест инвариантности различий паттернов будет применяться к данным, которые только косвенно связаны с базовыми паттернами нейронной активности r , и который загрязнен ошибкой измерения.Таким образом, мы должны определить, является ли это допустимым тестом свойств кодирования, таких как разделимость кодирования. Чтобы упростить наше обсуждение, предположим, что векторы параметров, оцененные MGLM, представляют собой оценки паттернов активности — , определенных в нашей структуре (см. Модель измерения в уравнении 21). При предположении, что модель измерения одинакова при изменении уровня нерелевантного измерения, мы знаем, что , если сохраняется разделимость кодирования, то инвариантность различия паттернов должна соответствовать , поскольку идентичные распределения кодирования должны давать идентичные распределения измеренных паттернов активности .С другой стороны, , если разделимость кодирования терпит неудачу, то инвариантность разности шаблонов может сохраняться или терпеть неудачу . Это легко доказать с помощью контрпримеров, как мы делали ранее, связывая разделимость кодирования и разделимость декодирования. Как и раньше, мы предполагаем, что размерность A закодирована с помощью модели с гауссовым шумом канала (уравнение 7). Мы также предполагаем линейную модель измерения (уравнение 21), которая очень распространена в литературе по нейровизуализации: (33)

Наконец, как и раньше, мы предполагаем, что разделимость кодирования не выполняется из-за разницы в функциях настройки A ₁ B ₁ и A ₁ B ₂ , тогда как настройка Функции A ₂ B 1 и A ₂ B ₂ идентичны:

В предположениях, перечисленных выше, функции настройки влияют только на среднее значение измеренных моделей активности.Дисперсия каждого показателя нейронной активности представляет собой линейную комбинацию дисперсии шума канала плюс дисперсию ошибки измерения. Эти отклонения можно игнорировать, поскольку на них не влияют различия в функциях настройки, и, кроме того, предполагается, что они идентичны для стимулов в структуре MGLM. Когда сохраняется инвариантность паттернов, мы имеем следующее: (34) тогда как, когда инвариантность к различиям паттернов не работает, мы можем показать, что: (35) где d представляет вектор разности.Для любого заданного δ уравнения 34 и 35 могут быть удовлетворены бесконечным числом матриц B , в результате чего получается модель, в которой разделимость кодирования не выполняется и инвариантность к различиям шаблонов либо сохраняется (уравнение 34), либо не выполняется (уравнение 35). ).

Таким образом, тест инвариантности различия образов имеет такое же логическое отношение к разделимости кодирования, как и разделимость декодирования (рис. 3). К сожалению, инвариантность разности образов не связана напрямую с разделимостью декодирования, как это было в случае обобщения точности классификации.Без значительных дополнительных усилий трудно определить, какой из двух тестов окажется более полезным в разных ситуациях. Однако мы полагаем, что предложенный ранее тест на разделимость декодирования является лучшим выбором в большинстве случаев по двум причинам. Первая причина заключается в том, что тест на разделимость декодирования не делает никаких предположений о многомерном распределении данных, кроме предположения, что ошибка измерения является аддитивной. Использование линейного декодера гарантирует, что тест действителен (мы использовали уравнение 23 в качестве отправной точки, чтобы показать, что это так), но такой декодер можно получить с помощью методов, которые не делают строгих предположений о распределении данных, таких как в качестве опорных векторных машин.С другой стороны, тест, основанный на MGLM, делает сильное предположение, что данные являются многомерными нормальными с одинаковой матрицей дисперсии-ковариации по условиям (то есть стимулам). Вторая причина заключается в том, что тест, основанный на MGLM, основан на сравнении различий параметров и, таким образом, нечувствителен к различиям между распределениями в моменты более высокого порядка. Когда собрано достаточно данных, тест на разделимость декодирования также чувствителен к различиям в моментах более высокого порядка распределений декодирования (т.э., дисперсия, эксцесс и др.). Тем не менее, эти два теста основаны на разных подходах (один сравнивает распределения шаблонов действий, другой сравнивает распределения декодирования), поэтому только будущая работа определит их относительную полезность.

Может быть установлена ​​дополнительная теоретическая связь между структурой MGLM и GRT. Аллефельд и Хейнс [58] определяют различимость паттернов как меру, которая количественно определяет разницу между двумя многомерными распределениями активности.Когда сравниваются только два распределения, различимость паттернов связана с расстоянием Махаланобиса между двумя распределениями активности (например, A ₁ B ₁ и A ₂ B ₁ ). Томас [59, 60] показал, что в некоторых случаях расстояние Махаланобиса между двумя распределениями может быть связано с обобщенной мерой d ′, которая количественно определяет чувствительность многомерных распределений, что обеспечивает теоретическую связь между способами измерения различимости в MGLM и теория обнаружения многомерных сигналов.

Сводка теоретических результатов

Здесь мы суммируем предыдущие теоретические результаты с акцентом на то, как они могут быть применены к эмпирическому исследованию перцепционной независимости психологами и нейробиологами. Сводку всех теоретических соотношений, описанных в предыдущих разделах, можно увидеть на рис. 5.

Рис. 5. Резюме найденных здесь теоретических соотношений.

Желтые прямоугольники представляют собой тесты, которые можно применить к данным нейровизуализации.Красные прямоугольники представляют свойства нейронного кодирования. Зеленые прямоугольники представляют свойства перцептивных представлений. Сплошные стрелки указывают, что если концепция, в которой начинается стрелка, истинна, то концепция, в которой стрелка заканчивается, также должна быть верной. Пунктирные стрелки указывают на то, что если концепция, в которой начинается стрелка, ложна, то концепция, в которой стрелка заканчивается, также должна быть ложной. Двунаправленные стрелки указывают на то, что эти две концепции эквивалентны. Звездочки отображаются для отношений или тестов, которые зависят от относительно сильных предположений (подробности см. В основном тексте).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006470.g005

Во-первых, поскольку перцептивная разделимость может рассматриваться как форма разделения декодирования, и из-за отношений, представленных на рис. 3, любой отказ перцепционной разделимости отражается в отказе кодирования разделимости где-то в мозгу. Это означает, что любое психофизическое исследование, сообщающее о неспособности восприятия отделимости, предоставляет гипотезу, которая должна быть проверена нейробиологическим исследованием: что соответствующий отказ от кодирующей отделимости должен быть обнаружен, вероятно, в сенсорных областях, которые, как считается, кодируют целевое измерение.Во-вторых, такие нейробиологические исследования могут быть выполнены с использованием прямых измерений нейронной активности, таких как те, которые обеспечиваются записями одиночных клеток или потенциалов локального поля, или косвенных измерений нейронной активности, загрязненных ошибкой измерения, например, обеспечиваемых ЭЭГ и фМРТ. Используя традиционные стратегии линейного декодирования по косвенным измерениям нейронной активности, декодированные размерные значения по-прежнему предлагают основу для достоверного теста на разделимость декодирования, и любое нарушение разделимости декодирования, обнаруженное в данной области мозга, отражает нарушение разделимости кодирования со стороны нейронной популяции. в этом регионе.Следует подчеркнуть, что нарушение разделимости кодирования является обоснованным выводом, который может быть сделан на основе декодирования данных нейровизуализации, но такие данные не обеспечивают основы для каких-либо серьезных выводов о наличии разделимости кодирования. Можно сделать слабый вывод, основанный на отсутствии доказательств нарушения, но это аналогично принятию нуля в традиционном статистическом тесте. Относительно более сильный вывод о разделимости кодирования может быть сделан на основе предположений о модели измерения нейровизуализации, но исследователи должны четко определить такие предположения.Наша рекомендация исследователям состоит в том, чтобы с осторожностью подходить к заключению о том, что разделимость (или «инвариантность») сохраняется на нейронном уровне, исходя из данных нейровизуализации или даже из декодирования прямых измерений нейронной активности (например, [61]; похожий момент был сделан в [ 62, 63]).

Наконец, мы показали, что операционные тесты независимости, доступные в литературе, могут быть формально определены и повторно интерпретированы в рамках представленной здесь структуры. Мы показали, что при соблюдении некоторых сильных предположений тест на ортогональность вектора измерений [6, 50, 52] связан с концепцией перцепционной независимости от традиционной ОТО, но вряд ли связан с соответствующим свойством кодирования стимула. .С другой стороны, тест обобщения точности классификации, предложенный Анзеллотти и Карамазза [55–57], может привести к правильным выводам об отделимости кодирования. Однако способ применения теста может привести к выводам об инвариантности или отделимости, которые в целом необоснованны, если только кто-то не интересуется только расшифровкой отделимости, а не отделимостью лежащих в основе представлений мозга. Кроме того, тест обобщения точности классификации, вероятно, предоставит меньше информации, чем наш тест на разделимость декодирования.Подход MGLM, предложенный Allefeld и Haynes [58], предлагает альтернативный способ косвенного тестирования разделимости кодирования при нейровизуализации. Полученный в результате тест инвариантности различия паттернов кажется действительным тестом на нарушения разделимости кодирования, но он основан на сильных предположениях о распределении данных нейровизуализации, которые не являются необходимыми при применении теста разделимости декодирования.

Приложение для исследования кодирования разделимости личности и выражения лица

Здесь мы представляем приложение нашей структуры к изучению кодирования разделимости личности и выражения лица.Это приложение служит способом проиллюстрировать вопрос, на который эта структура может помочь ответить, и конкретные шаги, которые исследователи должны предпринять, чтобы применить эту структуру в своих исследованиях.

Информация о ряде свойств может быть извлечена из одного лица, включая личность и эмоциональное выражение. Влиятельная модель Брюса и Янга [3] предложила, чтобы эти два измерения лица обрабатывались независимо, что послужило стимулом для проведения большого количества психофизических исследований, направленных на проверку этой гипотезы [13, 33–35, 64–72].Нейробиологические теории визуальной обработки лица [4, 73] также предлагают относительно независимую обработку эмоций и идентичности лица посредством анатомически и функционально дифференцированных путей. Вентральный путь, проходящий от затылочной области лица (OFA) до веретенообразной области лица (FFA), будет опосредовать обработку инвариантных аспектов лица, таких как идентичность. Дорсальный путь, проходящий от OFA к задней верхней височной борозде (pSTS), будет опосредовать обработку изменчивых аспектов лица, таких как эмоциональное выражение.В недавних обзорах [74, 75] делается вывод, что эти два пути действительно относительно разделены и функционально дифференцированы, причем вентральный путь участвует в представлении информации о форме лица, включая инвариантные аспекты формы лица, такие как идентичность, и задействованный дорсальный путь. в представлении информации о движении лица, включая быстро меняющиеся аспекты лиц, такие как выражение. Согласно этой пересмотренной структуре, информация об идентичности и экспрессии может быть закодирована в любом пути, но какая именно информация о каждом измерении кодируется, будет различаться для разных путей.

Психофизические и нейробиологические направления исследований в этой области на протяжении многих лет оставались относительно независимыми, без попыток интегрировать результаты на разных уровнях анализа, несмотря на схожесть центральных вопросов, лежащих в основе их исследований. Вдобавок обе линии в значительной степени опирались на рабочие определения независимости, которые, хотя и имеют внешнюю ценность, обычно не связаны с какими-либо теоретическими определениями. Как указано во введении, такой подход затрудняет интерпретацию противоречивых результатов.

Таким образом, изучение независимости личности и выражения лица является особенно хорошим примером области, в которой наша расширенная структура GRT может предоставить полезные инструменты исследования. Наша теория может обеспечить столь необходимую теоретическую интеграцию между уровнями анализа и тестов, а также более строгие определения независимости и способов ее измерения. Недавно мы провели ОТО-анализ психофизических данных, чтобы изучить перцептивную разделимость идентичности и выражения [13].Результаты показали, что для стимулов, использованных в этом исследовании, и после учета факторов принятия решения, эмоциональное выражение было перцептивно отделимым от идентичности, но идентичность не была перцептивно отделена от эмоционального выражения. Исходя из этих результатов, наша текущая структура (см. Рис. 3) предсказывает, что кодирование отделимости идентичности от выражения должно терпеть неудачу где-то в областях, представляющих информацию о лице, и что мы должны быть в состоянии найти доказательства неудач декодирования отделимости в этих областях.Предсказания относительно разделимости кодирования эмоционального выражения менее однозначны: поскольку в поведенческих данных нет нарушений разделимости восприятия, нарушения разделимости кодирования кажутся маловероятными, но все же возможны.

Здесь мы получили данные фМРТ от участников, когда они смотрели на те же стимулы и выполняли ту же задачу, что и в нашем предыдущем психофизическом исследовании (см. Материалы и методы). В качестве стимулов использовались изображения четырех лиц, которые возникли в результате двух разных мужских идентичностей с двумя разными эмоциональными выражениями (нейтральным и грустным).Участники выполнили простую задачу по идентификации стимулов. В каждом испытании на экране мигал единственный стимул, и участник должен был идентифицировать конкретную комбинацию проявленной идентичности и эмоционального выражения. Это требовало, чтобы участники обращали внимание как на идентичность, так и на самовыражение, чтобы достичь хорошей производительности. Участники получили отзывы о правильности своих ответов. Задача была дана участникам в прогонах, которые длились около 10 минут, в течение которых каждое изображение повторялось 25 раз.Участники выполнили три таких прогона, и, кроме того, они выполнили стандартный прогон функционального локализатора [76], который позволил получить приблизительное местоположение областей, связанных с лицом.

Производительность задачи во время сеанса сканирования была высокой, в среднем 81,67% (SE = 5,18%). Однократные оценки активности, связанной со стимулом, использовались в качестве входных данных для теста на разделимость декодирования, описанного ранее. Поскольку у нас не было конкретных гипотез о расположении областей, показывающих нарушения разделимости кодирования, мы выполнили анализ прожектором всего мозга [77], чтобы определить, какие маленькие круглые области (радиус 3 вокселя) показали нарушения разделимости декодирования и, следовательно, нарушения разделимости кодировок.Чтобы пространственно локализовать нарушения разделимости кодирования относительно участков в сети лиц, мы нашли такие участки с помощью стандартного функционального локализатора.

Результаты этого анализа не выявили каких-либо значительных нарушений разделимости декодирования ни для идентичности, ни для эмоций. Дальнейшее исследование показало, что наш стандартизованный индекс DDS всегда был отрицательным на картах полного мозга, что позволяет предположить, что наш метод стандартизации мог дать слишком консервативный индекс.Таким образом, DDS был стандартизирован для представления значения процентиля (в диапазоне от 0 до 100), повторно центрированного вокруг середины распределения (т.е. в диапазоне от -50 до 50). Согласно нулевой гипотезе о разделимости декодирования, распределение этого DDS будет определяться только шумом в данных, и мы ожидаем, что стандартизованная мера будет колебаться около нуля, при этом аналогичные области на картах мозга будут положительными и отрицательными. С другой стороны, мы не ожидаем, что значения будут постоянно ниже нуля, так как это будет означать, что оцененные распределения декодирования будут последовательно более похожи друг на друга, чем ожидалось при разделимости декодирования.Поскольку ожидалось, что при декодировании разделимость будет идентична дистрибутивам, это казалось проблемой. Мы рассудили, что одним из решений было бы использование разницы в индексе DDS между анализом идентичности и эмоций в качестве основной статистики теста, чтобы позволить одной карте служить контролем для другой. Мы должны подчеркнуть, что это предварительный анализ, и его результаты должны быть подтверждены будущими исследованиями. Увеличение мощности с помощью большей выборки (либо большего числа участников, либо большего количества испытаний) было бы полезно для получения надежных результатов с помощью консервативного теста.На рис. 6 показаны основные результаты этого анализа, отображенные на плоской кортикальной карте. На рисунке очерчены области выбора лица, обнаруженные с помощью функционального локализатора. Зеленым контуром выделены области выбора лиц, которые демонстрируют более высокую активность во время представления лиц, чем во время представления других объектов. Красным обведены области, демонстрирующие более высокую активность при представлении эмоциональных лиц, чем при представлении нейтральных лиц. На рисунке также показаны кластеры значительных нарушений разделимости декодирования, изображенные красно-желтым цветом для идентичности> эмоционального контраста.Было обнаружено, что один большой кластер (483 вокселя по 2 мм) является значимым, покрывая части левой STS и верхней височной извилины (положение пика в координатах MNI: -60, -14, 2). Этот кластер лишь незначительно перекрывался участком сети лиц в pSTS (зеленый контур). Существенных нарушений контраста эмоция> идентичность обнаружено не было.

Рис. 6. Результаты теста на разделимость декодирования прожектором.

Желто-красные кластеры представляют регионы, в которых нарушения декодирующей разделимости идентичности были сильнее, чем нарушения декодирующей разделимости эмоционального выражения.Не было регионов, в которых нарушения декодирующей отделимости эмоционального выражения были сильнее нарушений декодирующей отделимости идентичности. Зеленая и красная линии отделяют лица от функционального локализатора. «L» и «R» представляют левое и правое полушария соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006470.g006

Результаты, показанные на рис. 6, согласуются с предыдущими психофизическими результатами [13] и отношениями, изображенными на рис. 3, поскольку они свидетельствуют о более сильных нарушения декодируемости для идентичности, чем для эмоционального выражения, но не наоборот.Эта асимметрия в разделимости нейронных репрезентаций аналогична асимметрии в разделимости восприятия, обнаруженной в нашем предыдущем психофизическом исследовании, и поэтому имеет интуитивный смысл. Хотя эта асимметрия не была сильным предсказанием теории (которая просто предсказывает нарушения разделимости декодирования для идентичности, но неоднозначна в отношении нарушений разделимости декодирования для эмоционального выражения), она предполагает, что существует по крайней мере эмпирическое соответствие между асимметрией разделимости в восприятия и представления мозга.

Сравнение с ортогональностью вектора измерения.

Мы реализовали версию теста на ортогональность вектора измерений [50, 52], обсуждавшуюся ранее. Для каждого прожектора мы измерили ортогональность представления, сопоставив веса классификатора, использованного в предыдущих анализах идентичности и эмоций. Корреляция, равная нулю, эквивалентна ортогональности двух весовых векторов, и поэтому любое отклонение от нулевой корреляции указывает на нарушение ортогональности вектора измерения.Как упоминалось ранее, обнаружение таких нарушений ортогональности более информативно, чем обнаружение доказательств ортогональности. Полученные индивидуальные карты ортогональности были подвергнуты тому же самому тесту перестановки, который ранее использовался для карт разделимости. Нарушений ортогональности векторов измерений в этом анализе не обнаружено.

Обратите внимание, что это открытие ортогональности вектора измерения было принято другими исследователями как означающее, что информация об идентичности лица и эмоциональном выражении независимо представлена ​​в визуальной системе [6].Наши теоретические результаты позволяют нам сделать другой вывод: ортогональность вектора измерений не может быть легко связана с соответствующим свойством кодирования стимула, поскольку даже линейное преобразование из пространства модели кодирования в пространство косвенных показателей нейронной активности не обязательно сохранить углы.

С точки зрения ОТО, разделимость декодирования и ортогональность вектора измерения, кажется, измеряют несвязанные свойства восприятия и нейронного кодирования.С точки зрения восприятия разделимость декодирования связана с концепцией перцепционной разделимости ОТО, тогда как ортогональность вектора измерений связана с концепцией ОТО о независимости восприятия. В обоих случаях, однако, тесты связаны с соответствующими концепциями ОТО посредством ряда сильных предположений. С точки зрения кодирования разделимость декодирования связана с концепцией разделимости кодирования, в то время как ортогональность вектора измерения кажется трудным связать с каким-либо свойством кодирования.По этим причинам мы ожидали, что масштабы нарушений ортогональности и разделимости не связаны. Чтобы проверить эту гипотезу, мы взяли групповые статистические карты, полученные из теста перестановки в анализе разделимости декодирования, и вычислили их корреляцию Пирсона с соответствующими картами из текущего анализа ортогональности представления. Была небольшая, но значимая корреляция между картой ортогональности и картой отклонений разделимости для идентичности, r = -0.1162 ( p <0,0001), а карта отклонений отделимости для эмоций, r = 0,0666 ( p <0,0001). Эти корреляции значительны из-за большого количества вокселей, используемых для их расчета, но их величины очень малы. С помощью этих корреляций только 1,35% изменчивости в карте разделимости для идентичности и 0,44% изменчивости в карте разделимости для выражения можно объяснить изменчивостью в карте ортогональности. Тем не менее, тот факт, что корреляции значимы в реальных данных, важен, и некоторые неизвестные отношения между ортогональностью вектора измерений и разделимостью декодирования могут лежать в основе этих результатов.Чтобы прояснить эти моменты, потребуется дальнейшая теоретическая работа.

Тест на разделимость декодирования на основе ROI.

Был проведен дополнительный анализ на основе рентабельности инвестиций, преследуя три цели. Во-первых, мы хотели определить, приведет ли непосредственное тестирование избирательных по лицу участков к некоторым свидетельствам нарушений разделимости декодирования, поскольку единственный кластер, показывающий такие отклонения в анализе прожектором, очень мало перекрывался с избирательными по лицу участками от локализатора (см. Рис. ).Во-вторых, мы хотели более четко определить, есть ли значимые различия в степени разделения между различными регионами. Наконец, мы хотели изучить поведение нашего анализа разделимости декодирования в контрольных регионах. Включенные области интереса представляют собой области выбора лиц (OFA, FFA, STS) и две контрольные области: V1, которая, как известно, чувствительна к визуальным характеристикам низкого уровня и, следовательно, может показывать отклонения в разделимости декодирования (любое изменение лиц приведет к изменения в низкоуровневых функциях) и боковых желудочках, которые дают нам информацию о поведении нашей статистики при очень слабом базовом сигнале.Некоторая информация может быть доступна в областях интереса желудочков, которые просачиваются из соседних областей, но мы ожидаем, что здесь наша статистика должна показать разделимость декодирования, поскольку распределения декодирования должны почти полностью определяться шумом измерения.

Результаты показаны на рис. 7. На рис. 7 показаны средние стандартизованные значения DDS для всех областей интереса, включенных в анализ, с полосами ошибок, представляющими стандартные ошибки среднего. Масштаб статистики, представленной на рис. 7, отличается от шкалы полноразмерных карт, поскольку используются пропорции, а не процентили, а медиана не вычитается.Мы проверили, было ли какое-либо из этих средних значений значительно выше, чем значение 0,5, ожидаемое при разделимости декодирования с помощью тестов t (направленных, нескорректированных). Единственными областями интереса, показывающими значительные нарушения разделимости декодирования, были левый V1 в анализе идентичности, t (15) = 2,04, p <0,05, и правый STS в анализе эмоций, t (20 ) = 2,05, p <0,05. Из-за большого количества тестов и того факта, что наш эксперимент изначально не был разработан с учетом анализа на основе ROI, ни один из тестов не является значимым после применения поправки на множественные сравнения.По этой причине результаты, показанные на рис. 7, следует рассматривать только как предполагающие и ориентировочные. Тем не менее, доказательства обнадеживают, поскольку они предполагают, что: (1) отклонения от разделимости декодирования несущественны в контрольных областях, которые, как предполагается, включают в основном шум измерения (левый и правый желудочки), (2) отклонения от разделимости декодирования значительны в одном из предполагалось, что контрольные области связаны с такими отклонениями (левый V1), и (3) отклонения от отделимости были очень низкими в областях выборки лиц, за исключением правых STS, которые показали значительное отклонение от декодирования отделимости эмоции от идентичности.Также обратите внимание, что для большинства селективных по лицу областей среднее значение DDS постоянно ниже значения 0,5, что, как упоминалось ранее, предполагает, что DDS является консервативной мерой сбоев разделения декодирования, по крайней мере, в областях, которые, как считается, кодируют размеры. в стадии изучения.

Рис. 7. Результаты теста на разделимость декодирования на основе ROI.

По оси Y представлены стандартизованные отклонения от статистики разделимости декодирования (DDS). Точки представляют средние значения, а полосы ошибок представляют стандартную ошибку среднего.При сохранении разделимости декодирования этот индекс должен иметь значение около 0,5, которое представлено горизонтальной пунктирной линией. Средние статистические данные, которые оказались значимыми ( t -тест, нескорректированный), отмечены звездочкой.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006470.g007